Липиды

Липиды являются составной частью всех структур, содержащих мембраны, таких, как пластиды, ядра, митохондрии, пероксисомы, глиоксисомы, эндоплазматический ретикулум. Однако наиболее богаты липидами пластиды, в которых их содержание составляет от 20 до 50 % и более по отношению к сухому веществу органелл в зависимости от объекта исследования, стадии развития, условий выращивания и типа исследуемых пластид.

Важную роль играют липиды в организации и функционировании хромопластов. Уже в первых работах по изучению химического состава этих органелл, выполненных А.С.Вечером и W.Straus, было обнаружено высокое содержание в них липидных соединений. Основными липидными компонентами хромопластов являются гликолипиды и фосфолипиды. Состав липидов изолированных хромопластов лепестков настурции большой и нарцисса желтого, а также плодов перца однолетнего, представлены в табл. 1. Фракция хромопластных гликолипидов включает два основных галактолипида — диацилдигалакто-илглицерин (ДАДГГ) и диацилмоно-галактозилглицерин (ДАМГГ), а также сульфолипид — диацилсульфохино-возилглицерин, и составляет свыше 80 % всех липидов хромопластов. Среди фосфолипидов преобладают фосфатидилхолин и фосфатидилглицерин. Известно, что фосфатидилсерин и фосфатидилэтаноламин отсутствуют (в заметных количествах) в высокоочищенных фракциях хлоропластов высших растений и водорослей, а их наличие в отдельных экспериментах указывает на загрязнение пластидной фракции цитоплазматическими структурами. В исследованных хромопластах нарцисса желтого и перца однолетнего фосфатидилсерин не обнаружен, а содержание этаноламина было незначительным.

 

Настурция
Исследование состава липидов изолированных хромопластов лепестков настурции большой

 

Таблица 1 — Состав липидов изолированных хромопластов высших растений, % к суммарной фракции липидов.

Фосфатидилхолин 1,69,9Фосфатидилэталонамин 0,61,8Фосфатидилсерин  0Фосфатидная кислота 0,50

ЛипилыИсточник хромопластов
Лепестки настурции большойВенцы нарцисса желтогоПлоды перца однолетнего
Гликолипиды
Диацилмоногалактозилгицерин (ДАМГГ)55,318,339,2
Диацилдигалактозилглицрин (ДАМГГ)35,663,138,9
Диацилсульфогинвозилглицерин11,15,46,1
Фосфолипиды
Фосфатидилинозит1,11,8
Фосфатидилглицерин9,62,3

Примечание. Оригинальные данные пересчитаны в % к суммарной фракции липидов авторами монографии.

Следует отметить, что в препаратах высокоочищенных хромопластов нарцисса желтого в следовых количествах были, обнаружены стеригликозиды, их ацилированные производные, жирные кислоты, моно-, ди- и триацилглицерины. B.Catnara с сотр. также указывают,что в препаратах пластид из зрелых плодов перца однолетнего присутствуют стерилгликозиды a B.Liedvogel с соавторами отмечают, что при анализе липидов хромопластов настурции большой методом тонкослойной хроматографии обнаруживались стерилгликозиды, ацилированные стерилгликозиды, свободные жирные кислоты и триацилглицерины, однако их общее количество не превышало 2 % по отношению к сухому веществу (что составляет приблизительно 4 % по отношению к сумме всех липидов, представленных в этих органеллах).

Липиды

Рисунок 1 — Структурные формулы молекул липидов хромопластов.

Хотя жирные кислоты обнаружены в хромопластах как минорные соединения, они играют в этих органеллах важную роль. Как известно, основная масса жирных кислот находится не в свободном состоянии, а входит в состав сложных липидов, в том числе галактолипидов и фосфолипидов, а также этерифицированных каротиноидов.

Жирные кислоты хромопластов характеризуются высокой степенью их ненасыщенности. Например, более 80% всех жирных кислот хромопластов нарцисса желтого представляют молекулы, содержащие по 2-3 двойные связи (линолевая линоленовая кислоты). При этом молекулы с различной степенью ненасыщенности по-разному распределены между отдельными фракциями липидов. Почти 96% жирных кислот ДАМГГ и более 85% жирных кислот ДАДГГ предсавлено молекулами с 2-3 двойными связями, в то время, как в диацилглицерине содержится около 38% молекул без двойных связей, а содержание жирных кислот с 2-3 двойными связями не превышает 55%. Во фракции свободных жирных кислот 69,7% молекул не имеют двойных связей, 7 % молекул содержат одну, 18,9 — две и 4,4 % -три двойных связи.

Липиды и хромопласты

Липиды играют важную роль в хромопластах. Будучи составной частью мембран, они принимают участие в поддержании целостности пластид, компартментации метаболических процессов, а также в значительной степени отвечают за способность к обмену метаболитами между стромой органеллы и цитоплазмой. В то же время липиды в хромопластах способны накапливаться как запасные вещества в виде глобул (пластоглобул), а также входят в состав трубчатых и других образований. Характерно, что структуры хромопластов, содержащие липиды, будучи гидрофобными но своей природе, являются местом накапливания каротиноидов.

По составу липидов различные структуры хромопластов различаются между собой. B.Liedyogel с соавт. исследовали химический состав субфракций хромопластов настурции большой. Высокоочищенные изолированные пластиды из лепестков разрушали осмотическим шоком и разделяли центрифугированием в градиенте плотности сахарозы. В результате получали четыре фракции, состоящие из чистых липидных тел, трубчатых образований вместе с липидными телами и незначительным количеством мембран, мембранных везикул с небольшим количеством трубчатых структур и липидных тел, крахмальных зерен. Три первые фракции подвергали биохимическим определениям. Липидные тела почти полностью состояли из каротиноидов (47,7 % к сухому веществу) и галактолипидов (25,5 % ДАМГГ и 16 % ДАДГГ). 10,6 % сухого вещества липидных тел было представлено белками, а фосфолипиды не обнаружены.

Фракция трубчатых образований содержала значительно меньше каротиноидов (13 %), но несколько больше галактолипидов (28 % ДАМГГ и 21 % ДАДГГ). Содержание белка в них не отличалось от такового в липидных телах, однако в этой фракции фосфолипиды составляли 10 % по отношению к сухому веществу. Мембранная фракция содержала всего 5 % каротиноидов, 32 % галактолипидов в соотношении ДАМГГ к ДАДГГ, равном 3:2. Содержание фосфолипидов в этой фракции возрастало до 16, а белка до 47 % по отношению к сухому веществу. В то же время пласто-глобулы хромопластов фиалки трехцветной, калюжницы болотной, саротамнуса метлистого и тюльпана состоят главным образом из неполярных липидов, тогда как ни липидные тела, ни трубки, ни мембраны хромопластов настурции большой не содержали этих липидов в значительных количествах.

В целом по составу основных липидных компонентов хромопласты изученных высших растений сходны с другими типами пластид. Так, в частности, и хлоропласты, и этиопласты, и пропластиды в качестве основных липидов содержат молекулы галактолипидов. Следует отметить, что галактолипиды могут служить маркерами для определения возможного загрязнения пластидными частицами (в особенности пластидными мембранами) других цитоплазматических структур, поскольку ни в одной из них эти вещества не обнаружены в заметных количествах.

 

Получать интересное на почту

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *