Макроэлементы для растений
Растениям для нормального роста и развития необходимы минеральные элементы, которые они берут из почвы. В незначительном количестве растения потребляют микроэлементы, а в большем - макроэлементы.
Макроэлементы для растений особенно важны. Макроэлементы для растений
Кроме азота и фосфора макроэлементами, необходимыми для роста растений являются:
Сера
Сера усваивается растениями в виде аниона SO4 из солей серной кислоты. В растениях сера восстанавливается. Восстановление идет в основном в листьях, частично - в корнях. Для восстановления серы необходимо наличие углеводов.
В состав органических веществ сера входит в виде сульфгидрильной SH или дисульфидной группы - S - S -. Сере, входящей в состав некоторых органических соединений (цистеин и глютатион), принадлежит большая роль в окислительно-восстановительных процессах.
Сера входит в состав всех белков и кофермента А, участвующего в процессах превращения веществ. Содержится сера и в витамине В1 чесночных и горчичных маслах. Общее содержание серы в растениях составляет доли процента от сухого вещества.
Больше всего ее в семенах и листьях, меньше - в стеблях и корнях. При недостатке серы в растении желтеют жилки листа, мякоть же его остается зеленой. На листьях появляются красные пятна отмирающих тканей. Повреждение растения начинается сверху. Круговорот серы
На рисунке представлен круговорот серы в природе, протекающий следующим образом. Растение усваивает серу из солей серной кислоты. В теле сера восстанавливается. После отмирания растений и животных происходит минерализация белков и других органических соединений, содержащих серу, с освобождением ее в виде сероводорода.
Последний окисляется серобактериями до серной кислоты, которая с катионами почвы дает соли, усваиваемые растениями. В природе иногда образуется сероводород не только при разложении органических веществ, содержащих серу, но и при восстановлении сернокислых солей десульфофицирующими бактериями.
Хлор и кремний
В золе растений, (подробнее: Химический состав растений), иногда в очень больших количествах, встречаются хлор и кремний.
Согласно исследованиям, ничтожные количества хлора необходимы всем растениям. Хлор входит в состав фермента карбоксилазы. Ион хлора влияет на поступление других анионов, в частности иона РО4. Соли, содержащие хлор, являются физиологически кислыми и поэтому могут способствовать мобилизации фосфорной кислоты из фосфоритов, а также участвовать в создании осмотического потенциала клеточного сока, (подробнее: Явление осмоса).
Кремний относят к числу микроэлементов, несмотря на то, что в растениях он иногда содержится в огромных количествах. Он обычно накапливается в оболочках клеток надземных частей растения, которые от этого становятся более твердыми (осоки, злаки и хвощи).
Возможно, это задерживает проникновение паразитных грибков в клетки этих растений. Диатомовые водоросли (кремнеземки) имеют кремневый панцырь, для образования которого необходимо много кремния. Диатомовые водоросли
Калий
Калий содержится в растениях в значительных количествах, большая его часть сосредоточена в молодых жизнедеятельных органах растений, клетки которых богаты протоплазмой. Содержание калия в этих тканях может составлять до 50% от веса золы.
Калий оказывает большое влияние на структурное состояние протоплазмы, повышает ее дисперсность и увеличивает гидратацию коллоидов. Большее количество калия содержится в растении в ионной форме, поэтому его почти полностью можно извлечь водой из тканей растения. Работы, проведенные с радиоактивным калием, показали, что в молодых тканях растений около 30% калия находится в связанном состоянии.
Калий непрочно связывается с белками протоплазмы, занимая место в боковых цепях белковых молекул. Калия много в местах образования и накопления углеводов, в листьях, клубнях, корневищах и в крахмалистых семенах. Калий принимает участие в процессе фотосинтеза и в превращении углеводов, активируя ферменты, участвующие в превращении углеводов, и способствует их оттоку из листа.
Он ускоряет также работу протеолитических ферментов, т. е. катализирует синтез и распад белковых веществ. Находясь в клеточном соке, калий влияет на величину осмотического потенциала клетки. При недостатке его понижается устойчивость растения в засухе.
Большая роль калия, возможно, объясняется тем, что он обладает слабой радиоактивностью. В солях калия, кроме калия с атомным весом 39, имеется радиоактивный изотоп калия с атомным весом 40. Известно, что слабое радиоактивное излучение усиливает жизненные процессы, тогда как сильное оказывает вредное действие.
При недостатке калия - калийном голодании - имеющийся в растении калий легко перемещается из нижних листьев в молодые растущие части, т. е. калий способен к повторному использованию. Калий усваивается растениями из солей КСl, КNO3, КН2Р04, К2SO4 и др.
При недостатке калия кончик и края листьев приобретают желтую или желто-красную окраску. Затем засыхают участки листа между жилками. Недостаток калия
Процесс отмирания начинается с нижних листьев. При резком недостатке калия в клетках растений начинается распад белка: образуются некротические пятна.
Магний
Магний по своему значению близок к калию: принимает участие в превращении веществ. До 50% магния находится в ионной форме, остальное количество входит в металлорганические соединения. Известно, что магний занимает центральное место в молекуле хлорофилла, (подробнее: Процесс фотосинтеза в листьях растений) где его содержится 10% от всего магния, находящегося в растении.
Магний усиливает восстановительное действие некоторых ферментов. Ему принадлежит важная роль в активировании ферментов переноса, осуществляющих отщепление фосфорной кислоты от аденозинтрифосфорной и перенос ее на молекулы cахаров, аминокислоты и другие соединения.
Однако по своему действию на протоплазму магний отличается от калия, так как уменьшает гидратацию коллоидов и увеличивает вязкость протоплазмы. Большая часть магния находится в молодых частях растения. Магний усваивается растением из солей: МgSO4, МgСl2, Mg(NO3)2и др. Недостаток магния прежде всего проявляется на старых частях растения - нижних листьях, поскольку магний способен к реутилизации.
Кальций
Кальций - один из важнейших элементов для питания растения. При его недостатке наблюдается неправильное деление ядра и отмирание точки роста. Кальций влияет на плазменные коллоиды, дегидратируя их и увеличивая вязкость протоплазмы.
Способность кальция влиять на физико-химические свойства протоплазмы, ее вязкость и проницаемость - одно из важнейших его свойств. Кальций является сильным антагонистом одновалентных катионов, в особенности водорода. Кроме того, задерживая поступление в клетку одних катионов, он стимулирует поглощение других. Кальций составляет основу срединных пластинок, склеивающих оболочки соседних клеток.
Он нейтрализует образовавшиеся в растениях органические кислоты. Большая часть поглощенного кальция находится в старых , частях растения в виде кристаллов щавелевокислого кальция. При осеннем опадении листьев этот кальций удаляется из растения, поэтому высокая потребность в кальции свойственна главным образом зеленым растениям.
Кальций в растении малоподвижен и не способен ко вторичному использованию. Кальций благоприятно влияет на структуру почвы, улучшая ее воздушный и водный режимы. При недостатке кальция в почве увеличивается подвижность и физиологическая активность в ней алюминия и магния, в больших количествах отрицательно влияющих на растения. Это вредное действие устраняется при внесении в почву извести.
Ионы кальция влияют на поступление в растения микроэлементов: бора, марганца и молибдена. Кальций нейтрализует вредное действие водорода на кислых почвах, устраняя токсическое действие аммонийных солей.
Из культурных растений наибольшую потребность в кальции проявляют бобовые растения как особенно чувствительные к понижению рН почвы. Растения могут усваивать кальций из солей: Са(NO3)2, СаSO4·2Н2O и СаСl2. При недостатке кальция происходит ослизнение и отмирание корней растений, выращиваемых в водных культурах. Недостаток кальция
При дальнейшем голодании отмирают молодые листья и верхушки стеблей. Рост растений прекращается.
Натрий
Натрий в золе растения может встречаться в значительных количествах. Он вызывает гидратацию протоплазмы и участвует вместе с другими солями в создании осмотического потенциала клетки.
Галофиты, накапливающие большие количества натрия в клеточном соке, имеют высокий осмотический потенциал и могут поглощать воду из засоленных почв. Некоторые культурные растения, например свекла, лучше растут при небольшом количестве натрия в почве.
Натрий может вытеснять калий и другие полезные катионы из почвенно-поглощающего комплекса и тем самым делать их доступными для растения. Увеличение же количества натрия в почве является очень вредным, так как нарушает баланс катионов в растениях, связанный с излишним поступлением в растение ионов натрия и вытеснением из него других катионов, не только одновалентных, но и двухвалентных, таких, как кальций.
Антагонизм ионов
Различное и даже противоположное действие одновалентных и двухвалентных катионов получило название антагонизма катионов.
Раствор любой чистой соли, даже с необходимыми растению анионом и катионом, имеет резко токсическое действие. Прибавление к раствору другой чистой соли с тем же анионом уменьшает вредное действие чистой соли; токсичность уменьшается еще больше при прибавлении третьей соли с тем же анионом.
Это явление и названо антагонизмом катионов. Его можно наблюдать по развитию корней при проращивании зерен пшеницы на растворах чистых солей. Рост корней пшеницы:
- - на вполне уравновешенном растворе (NaCl+KCl+CaCl2),
- - на не вполне уравновешенном растворе (NaCl+CaCl2),
- - на растворе CaCl2,
- - на растворе NaCl.
На рисунке видно, что на растворе хлористого натрия и хлористого кальция у растений имеются только слабые корешки; там, где натрий уравновешен кальцием, наблюдается значительно лучшее развитие корешков; еще лучшие корешки имеют растения, выращиваемые на растворе с тремя катионами.
Антагонистическое действие зависит от валентности вводимого катиона: чем выше валентность иона, тем в меньшей концентрации проявляется его антагонистическое действие. Раствор, в котором не проявляется токсическое действие катионов, называется уравновешенным.
Уравновешенными растворами являются морская вода, тканевые жидкости, почвенный раствор тех почв, где хорошо произрастают растения, и растворы, рекомендуемые для водных культур.