Онтогенез растений
Онтогенез растений это индивидуальное развитие растительного организма. Под индивидуальным развитием, или онтогенезом, понимается прохождение растительным организмом нормального жизненного цикла от прорастания семян до естественной смерти растения.
Жизненный цикл растений
У растений жизненный цикл имеет различную длительность. Длительность жизни большинства травянистых растений продолжается от года до нескольких лет, у древесных, таких, как ясень и липа, - до нескольких столетий; кроме того, есть древесные растения, жизнь которых продолжается тысячелетиями. Все растения делят на 2 группы:
- монокарпические- однократно плодоносящие;
- поликарпические - многократно плодоносящие.
Монокарпические растения
Монокарпические растения цветут и образуют семена только один раз в жизни; с образованием семян растение погибает. Продолжительность жизни монокарпических растений различна.
Крайне мала она у эфемеров - маленьких растений, произрастающих в засушливой зоне. Прорастая весной в период выпадения дождей, они быстро переходят к цветению, образуют семена, после чего отмирают.
Следующую группу монокарпических растений представляют однолетники, продолжительность жизни которых длится только несколько месяцев.
Третью группу составляют двулетники, продолжительность жизни которых 2 года. В первый год образуются только вегетативные и запасающие органы, на следующий год растение образует стрелку, соцветие и семена (капуста, морковь, репа и др.).
Некоторые виды бамбука в течение ряда лет образуют только вегетативные органы, затем зацветают, дают семена, после чего погибают. Еще более разительный пример зависимости жизни от наступления плодоношения у монокарпических растений представляет собой агава американская, зацветающая на восьмом - десятом году жизни. Агава американская
Она образует гигантскую стрелку с соцветием, дает семена, после чего отмирает.
Поликарпические растения
Поликарпические растения цветут и дают семена много раз в течений жизни. Все эти растения являются многолетними.
Взаимосвязь роста и развития
По определению Д. А. Сабинина, под ростом понимают процесс новообразования элементов структуры организма, под развитием - изменения в новообразовании элементов структуры, обусловленные прохождением организмом жизненного цикла, т. е. качественными изменениями растительного организма как целого.
Рост и развитие взаимосвязаны и зависят друг от друга. Границу между ростом и развитием установить довольно трудно, так как при поверхностном наблюдении можно не заметить разницу во вновь образующихся органах. Кажется, что озимая пшеница во время кущения только растет, но не развивается. Озимая пшеница во время кущения
На самом же деле при тщательном рассмотрении можно обнаружить, что образование нового листа сопровождается определенными изменениями в процессе новообразования элементов структуры организма, а значит, здесь проявляется процесс развития.
Основные этапы роста и развития
Индивидуальный жизненный цикл растения - онтогенез - складывается из ряда основных этапов развития и роста:
- эмбрионального,
- молодости,
- зрелости (половой или вегетативной),
- размножения (полового или вегетативного),
- старости.
У семенных растений:
- Эмбриональный этап начинается с момента оплодотворения яйцеклетки и продолжается до прорастания зародыша семени.
- Этап молодости длится от прорастания зародыша семени до появления первых зачатков цветков на растении. На этом этапе формируются листья, стебли, корни.
- На этапе зрелости завершается формирование генеративных органов.
- Этап полового размножения начинается с образования зародыша и длится до созревания плодов и семян.
- Этап старости протекает от прекращения плодоношения до отмирания растения.
Монокарпические растения все эти этапы проходят раз в жизни. Поликарпические растения первые 2 этапа проходят однократно, этапы половой зрелости и размножения осуществляются многократно. Для поликарпических растений характерна большая продолжительность всех этапов онтогенеза.
Влияние экологических условий на онтогенез растений
Онтогенез растений находится в зависимости от предшествующей истории растительного организма и экологических условий. Изменяя условия внешней среды, можно ускорить или замедлить скорость развития организма и воздействовать на наступление сроков цветения и плодоношения.
Г. Клебс, регулируя интенсивность света и минеральное питание, в течение ряда лет не давал цвести будре душистой. Г. Гасснер, воздействуя пониженными температурами на первых этапах развития озимых растений и некоторых двулетников, добился цветения и плодоношения их в первый год жизни.
Многими работами было установлено, что некоторым растениям для перехода к цветению и плодоношению необходима определенная температура в начале развития, а затем - определенная длина дня. Интересные фактом является отношение озимых и двулетних растений к определенным температурам.
Уровень и период воздействия температуры, необходимые для перехода различных видов растений к цветению, неодинаковы. Растениям, наследственность которых сложилась в южных широтах, для перехода к цветению необходимы температуры более высокие, чем растениям, наследственность которых складывалась в условиях низких температур.
При изучении влияния пониженных температур на первых этапах развития озимых растений было установлено, что при воздействии на наклюнувшиеся семена температурами от 0 до 5° в течение 35-60 дней (в зависимости от сорта) озимые сорта пшеницы при посеве их весной осенью давали урожай. Таким образом, получались растения, проходящие жизненный цикл по типу яровых растений.
Процесс яровизации
Процесс воздействия пониженными температурами, снимающий задержку цветения у озимых растений и двулетников и приближающий ход их развития к развитию яровых растений, был назван яровизацией.
Для прохождения процесса яровизации, помимо определенной температуры, нужны хорошая аэрация и высокая оводненность тканей. У хлебных злаков и некоторых зернобобовых яровизация может проходить как в наклюнувшихся семенах, так и в зеленых растениях, у двулетников (свекла, капуста и др.) - только в вегетирующих растениях или в зимующих вегетативных органах.
После окончания яровизации озимые и двулетние растения подготовлены к реакциям фотопериодизма, окончательно приводящим к цветению растений.
Фотопериодизм у растений
В. В. Гарнером и Г. А. Аллардом была установлена зависимость наступления цветения растений от продолжительности дня. Влияние на растения соотношения между продолжительностью дня и ночи была названа фотопериодизмом.
Растения, быстрее зацветающие, когда в течение суток ночь длиннее дня, назвали короткодневными, и наоборот, растения, зацветающие скорее, когда день длиннее ночи, назвали растениями длинного дня. Перилла, соя, просо, южные сорта кукурузы - растения короткого дня; пшеница, овес, ячмень, редис и другие - длиннодневные растения. Кроме того, имеется группа растений нейтральных, зацветающая при любой длине дня.
Сюда относятся, например, некоторые сорта табака и гречиха. Исследования-по фотопериодизму проводили В. Н. Любименко, А. В. Дорошенко, Н. А. Максимов и В. И. Разумов. Они установили связь между географическим происхождением растений и их реакцией на фотопериод.
Исследователи показали, что растения южного происхождения, где переход растений к цветению происходил под влиянием короткого дня, являются короткодневными, а растения северного происхождения - длиннодневными.
Также было обнаружено, что для проявления фотопериодической реакции не обязательно, чтобы растения во время вегетации были на определенной продолжительности дня. Работами С. А. Эгиза, В. Н. Любименко, Н. А. Максимова и В. И. Разумова было установлено, что фотопериодическая реакция возникает после пребывания растений в условиях оптимального фотопериода в течение 10-15 суток, а иногда и более.
Фотопериодическая индукция у растений
Воздействию определенного фотопериода растения должны подвергаться в начале вегетации, перенос растений после окончания фотопериодического воздействия в условия дня, не благоприятного для фотопериодической реакции, не задерживает их цветения.
Это явление было названо фотопериодическим последействием - индукцией. Продолжительность фотопериодической индукции у разных растений неодинакова: у пшеницы и овса - растений длинного дня - она равняется 20-30 дням; у периллы и хлопчатника - короткодневных растений - соответственно 7 и 75 дням. После этого растения не реагируют на длину дня. Работами М. X. Чайлахяна и Б. С. Мошкова установлено, что органами, воспринимающими фотопериод, являются листья.
Растение короткого дня, выращиваемое все время на длинном дне, не цветет; то же растение, листья которого находятся на коротком дне, а верхушки побегов на длинном, - цветет. При обратном соотношении - листья на длинном дне, а верхушки побегов на коротком - растение не зацветает. При выдерживании на коротком дне растение зацветает.
Биохимические исследования контрольных растений и растений, прошедших оба этапа развития, показали, что обмен веществ у последних изменяется. В процессе яровизации возрастает активность окислительных и гидролитических ферментов, зародыши обогащаются растворимыми сахарами, воднорастворимыми белками и аскорбиновой кислотой.
Возрастает накопление нуклеиновых кислот, главным образом РНК, положение изоэлектрической точки белков смещается к более низкому рН. Кроме того, изменяется и общее физиологическое состояние растения, резко понижаются морозостойкость и засухоустойчивость. Растения, находящиеся при благоприятном фотопериоде, отличаются более высокой интенсивностью фотосинтеза и дыхания.
У них понижается окислительный потенциал и возрастает восстановительная активность тканей. У растений длинного дня содержание нуклеиновых кислот возрастает на длинном дне, у короткодневных - на коротком дне. Несмотря на большое количество исследований процессов яровизации и фотопериодизма, полученного материала все же недостаточно, чтобы полностью охарактеризовать изменения обмена веществ, составляющих сущность этих процессов.
Зная условия цветения растений, можно его ускорять или задерживать, что имеет практическое значение. Длиннодневные растения, получив короткий день после яровизации, не переходят к цветению даже на длинном дне и накапливают большую вегетативную массу. Этот прием может быть использован при выращивании салата, шпината и некоторых трав для получения зеленой массы.
Растения короткого дня при посеве на севере (где длинный день) тоже задерживают развитие и дают большую зеленую массу. Кукуруза, выращенная в этих условиях, может быть использована для силоса.