Свет в жизни растений
Свет в жизни растений - ведущее условие их существования. Между тем общие световые условия, даже в однородном лесу, значительно разнятся и по яркости света и по продолжительности его в течение суток, а это не может не отражаться на развитии и наследственности растений. Естественно поэтому, что растения разных широт в еще большей степени зависят от световых условий той или иной широты.
Будет ли растение родом из местности северной с коротким летом, но длинным днем, или из более южной местности, с длинным летом и коротким днем, - эти световые условия обязательно отразятся на свойствах растений и их наследственности. Изменить эту наследственность можно лишь соответственными световыми воздействиями.
Светолюбивые деревья
Самое светолюбивое дерево у нас - лиственница, затем береза, сосна, осина, ива, дуб, вяз, липа. Наиболее теневыносливые - ель и пихта. Поэтому сосновые леса и березники - светлые, веселые; еловые, елово-пихтовые - темные, угрюмые.
Световые условия дубового леса
Среднее место по светолюбию занимает дуб. Растительность дубового леса очень разнообразна, так как здесь сочетаются самые различные световые условия. Под величественными дубами, широко раскинувшими свои могучие ветви, мы почти всегда найдем богатый подлесок.
Растопырив свои пальчатые лапы-листья, перехватывают свет быстро растущие молодые клены, тут же расстилаются плоские ветви орешника (лещины). Найдете здесь и ясень, и красивые темнозеленые побеги вяза, дикую яблоню, перистолистную рябину, разные кустарники - жимолость, бересклет, крушину, калину, бузину, смородину и другие.
Все они более или менее хорошо приспособлены к жизни в затемнении. У многих листья располагаются в виде мозаики, то-есть образуют на ветвях как бы отдельные части одной плоскости из крупных и мелких листьев, что способствует наиболее полному улавливанию света. В дубовом подлеске нередко встречается и теневыносливая липа, иногда достигающая здесь размеров крупного дерева.
Понизу, под древесной растительностью, расположились разнообразные теневыносливые травы. У них, как правило, пластинки листьев более широкие, чем у растений сходных видов, растущих по лугам. Но нередко, особенно когда подлесок сильно разрастается, они явно страдают от недостатка света. Здесь идет вековая борьба за выживаемость в условиях слабого освещения.
Чем темнее в лесу, тем труднее выжить зеленым растениям. Вероятно, поэтому мы находим в ельнике или дубраве цветковые травы, потерявшие хлорофилл. Таков, например, петров крест, высасывающий необходимые ему для жизни вещества из корней орешника, и некоторые другие растения.
Свет под пологом еловых деревьев
Под пологом сосен очень теневыносливых растений в нижнем ярусе не найти - много света. Наоборот, тут нередко можно обнаружить даже степные травы-сухолюбы, весьма требовательные к свету.
Ельник - очень древний лес, сложившийся, очевидно, раньше, чем появились дубравы, поэтому приспособленность у растений к жизни при недостатке освещения здесь еще большая, чем в дубняке. Растительность вечнозеленого темного елового леса бедна по количеству видов, но она имеет очень постоянный состав. В ельнике неизменно встречаются грушанки, зимолюбка, копытень и некоторые другие мелкие кустарники и травы.
Часто они имеют темнозеленые кожистые листочки, с которыми осенью уходят под снег. Листопад у них бывает обычно в самый разгар лета, когда появляются новые молодые листочки, а старые начинают отмирать. Очевидно, ритм жизни этих растений не совсем соответствует сезонности нашего климата.
Они дожили до нашего времени, пройдя очень длинный путь развития под покровом елового леса, и вместе с елями превратились из растений жарких стран в растения, способные переносить холодные зимы. Зависимость между ельником и травами, живущими в нем, более тесная, чем, например, между дубовым лесом и травами дубравы.
Слабый свет для растений ельника стал уже их потребностью - при ярком освещении они гибнут. У некоторых из них даже выработались приспособления для защиты от яркого света.
Например, у обычного в ельнике нежного растения кислицы хлорофилловые зерна прячутся от яркого света. Если растение осветить, хлорофилловые зерна перемещаются в более темные части клеток, отчего весь тройчатый лист бледнеет.
Но лишь только яркость света уменьшится, они снова занимают прежнее положение, и начинается нормальная ассимиляция углекислого газа. Таким образом, в условиях затенения леса идет постоянная борьба за свет. Наряду с гибелью одних растений подлеска от недостатка света, у других происходит приспособление к слабой освещенности.
Световая приспособленность между растениями леса
Постепенно связь между растениями подлеска и основными породами древостоя становится все теснее. Через определенное время некоторые растения превращаются в спутников леса и вне его существовать уже не могут. Приспособление растений к условиям жизни, создаваемым другими растениями, является примером замечательной пластичности, гибкости растительных организмов.
Очевидно, естественный отбор Дарвина нельзя понимать как какой-то механический процесс отсортирования менее приспособленных.
Здесь имеется сложная взаимосвязь между организмом и средой, в результате которой одни организмы сохраняются, приспособляясь к условиям жизни, а другие вытесняются из сообщества из-за недостатка пластичности, гибкости. В лесу эти явления обнаруживаются особенно ярко.
Так, хлорофилловое растение, живущее где-либо в затенении ельника, приобретает свойство довольствоваться очень незначительным рассеянным светом, недостаточным для многих других хлорофилловых растений. Но иногда оно может превратиться и в растение, которое совсем обходится без света.
Бесхлорофилловые растения
Среди растений леса довольно много таких, предки которых были когда-то зелеными хлорофилловыми растениями, но потеряли свой хлорофилл. Это уже пример качественного изменения. Зеленое растение стало бесхлорофилловым, а значит, и не зеленым. В темном ельнике нередки надбородник, ладьян и другие растения, которые по строению определяются как высшие цветковые.
Они образуют цветки, совершенно сходные с цветками близких к ним по происхождению зеленых растений. В данном случае это растения семейства орхидей - одного из самых разнообразных по приспособлению к различным условиям жизни. Но у этих и им подобных растений нет и признака хлорофилла. Нет у них, следовательно, и корня зеленого растения и листа как органа ассимиляции углекислого газа из воздуха.
Но эти органы, несомненно, существовали у предков надбородника и ладьяна. Возникает вопрос: как осуществляется у них питание? Изучение этих растений показало, что одни из них перешли на паразитизм (например, петров крест дубравы), другие - на грибное питание, но не паразитическое. Так, в еловом лесу имеется травянистое растение - гнездовка, питание которой очень сходно с питанием грибов сапрофитов.
Надбородник и ладьян в земле связаны с мицелием гриба, но они не имеют хлорофилла, а поэтому такой взаимной связи, какую мы наблюдали у березы и подберезовика, осины и подосиновика, у них с грибом нет. Отношения у них с грибом иные, возможно, более сложные. При изучении леса одни вопросы порождают другие. Мы рассмотрели примеры изменения требований к свету растений леса в связи с различными световыми условиями жизни.
Светолюбивость и теневыносливость деревьев
Но как возникли светолюбивость и теневыносливость самых высокоствольных деревьев, составляющих верхний ярус леса, - сосен, елей, дубов, пихт и других? Ответить на этот вопрос значительно труднее. Свойства светолюбивости и теневыносливости деревьев выработались, очевидно, и у этих деревьев в условиях прошлого - за длинную историю развития их жизни в третичный период, а возможно, что и в еще более раннее время - в мезозойскую эру.
Но на вопрос, почему пихта и ель оказались очень теневыносливыми, а сосна и лиственница - светолюбивыми, можно было бы ответить в том случае, если бы мы могли проследить всю историю предков каждого вида в отдельности и представить себе полностью картину их развития в течение многих тысячелетий.
Важно понимать, что эти качества - светолюбивость или теневыносливость - в настоящее время формируют типы наших лесов, вызывают постоянную смену одних лесов другими. Знание закономерностей этой смены на основе отношений растений к свету - необходимое условие понимания жизни леса. У писателя Мамина-Сибиряка есть детская «Лесная сказка».
В ней в простой, доступной форме изложена одна из закономерностей наших лесов - заселение свободных площадей светолюбивой древесной растительностью и последующая смена светолюбивых деревьев теневыносливыми, главным образом, елью и пихтой.
Стоял большой еловый лес с травами и животными, свойственными ельнику. Пришли люди, вырубили и увезли деревья. Вместе с гибелью елей исчезли и все другие растения и животные ельника. Без елей эти растения елового лесного сообщества жить не могут. Образовалась большая поляна - вырубка. Но незаселенной она оставалась недолго. Ветер, вода, птицы, звери принесли сюда много семян различных растений. Не все эти растения закрепились: многим было слишком светло.
Прошло несколько лет - и уже шумели здесь веселые березки, появились осины, кустарники, разнообразные светолюбивые травы. Господство светолюбивых деревьев было, однако, непродолжительным. Вот кое-где под березами и осинами затемнели молодые теневыносливые елочки. Их становилось все больше и больше. Под защитой светолюбов медленно поднимались они с каждым годом все выше. Светолюбам становится тесно, но они не могут заглушить ель своей листвой. Прошло несколько десятков лет - и от светолюбивых деревьев почти ничего не осталось, а на месте их снова сурово темнел чистый ельник.
Такова сказка... В ней, как в сказке, деревья, травы и животные показаны живущими сознательной жизнью, думающими и действующими. Но она отражает и действительную закономерность наших лесов - вытеснение при определенных условиях теневыносливой елью светолюбивых деревьев - березы, осины, сосны, что приводит к смене и другого населения леса.
Однако почему же ель не вытеснит эти светолюбивые породы совсем? Дело в том, что ель, имея преимущества перед светолюбивыми деревьями в одних отношениях, уступает им в других. Она, например, требует относительно более плодородных почв, чем сосна, которая может расти и на голых песках и на болотах, недоступных для ели.
Кроме того, ель в раннем возрасте чувствительна к заморозкам и открытые площади заселять не может, а сосняки и березняки возникают на совершенно открытых местах. Ель не возобновляется побегами от пня, а береза и осина после вырубки образуют молодую поросль.
Вопрос о том, какое дерево в тех или иных условиях окажется лучше приспособленным, чем другие, определяется многими его свойствами, и вскрыть причины выживаемости дерева не всегда легко - надо хорошо знать его биологические особенности. Как и ель, липа тоже теневыносливое дерево, и диапазон ее приспособленности к световым условиям велик. Поселяясь под пологом леса, липа может достичь размеров крупного дерева.
Иногда, несмотря на постоянную вырубку, она долго сохраняется в виде подлеска, так как, подобно березе, осине, клену, дубу и другим деревьям, легко дает поросль от пня. И все же липовые леса - редкость. Липу в этом отношении нельзя сравнить с елью, которая образует огромные массивы, хотя не обладает свойством размножаться порослью.
Ряд особенностей, связанных с требованиями этих деревьев к определенным условиям, например к почве, также дает преимущество ели. Чтобы понять, почему то или иное дерево (растение или организм вообще) имеет те или иные особенности строения, физиологии, приспособленности, надо знать, как оно возникло и развивалось. Известно немало примеров, указывающих на пути таких изменений.
Молодая липка, взятая из затененного леса и пересаженная на открытое место (например, при разбивке нового сквера), болеет не только из-за пересадки, но и в связи с переменой условий освещения. Очевидно, многие поколения лип, от которых она произошла, существовали в условиях затенения.
В результате этого требования их к свету становились все более ограниченными, диапазон приспособленности постепенно уменьшался, наследственность изменилась в сторону теневыносливости. Свет в жизни растений влияет на выработку особенностей в приспособлении их к жизни в различных условиях.