Транспирация у растений
Испарение воды растением представляет собой физический процесс, так как при этом в межклеточниках листьев вода переходит в парообразное состояние, и затем образовавшийся пар через устьица диффундирует в окружающее пространство.
Однако испарение воды - это и сложный физиологический процесс, поскольку он связан с анатомическими и физиологическими особенностями растений, поэтому в отличие от физического, физиологический процесс испарения растением воды и назван транспирация у растений.
От чего зависит транспирация у растений
Зависит транспирация у растений от:
- количества и размеров проводящих сосудов,
- числа устьиц,
- толщины кутикулы,
- состояния коллоидов протоплазмы,
- концентрации клеточного сока и других причин.
Вода передвигается вверх по стеблю, так как в результате транспирации в клетках листьев возникает сосущая сила, которая передается от них до корневых волосков корня, поглощающих воду из почвы.
Если поместить срезанную ветку или какое-либо растение в сосуд с водой, в течение долгого времени растение не вянет, что указывает на присасывающее действие транспирации.
Значение транспирации
Значение транспирации заключается в том, что:
- вместе с водой по растению передвигаются поступившие в него минеральные элементы;
- транспирация понижает температуру листа и защищает его от перегрева.
Например, в оранжереях и парниках, где воздух влажный и транспирация подавлена, бывают ожоги листьев солнечными лучами. За счет транспирации создается некоторая недонасыщенность водой коллоидов протоплазмы, что способствует нормальному плодоношению и созреванию плодов, так как в этом случае идут синтетические процессы.
Влияние внешней среды
Влияние факторов внешней среды на процесс транспирации и ее суточный ход, выражается действием следующих факторов:
- влияние света,
- температуры воздуха,
- сила ветра,
- степень насыщения воздуха парами воды.
Свет способствует открытию устьичных щелей и повышает проницаемость протоплазмы испаряющих клеток для воды. Хлорофилл энергично поглощает солнечные лучи, что повышает температуру листа и усиливает испарение.
Увеличение транспирации снижает температуру листа, в результате чего испаряющие листья: не перегреваются. Даже рассеянный свет повышает транспирацию на 30-40% по сравнению с транспирацией, идущей в темноте. По данным Визнера, 100 кв. см листа кукурузы испаряют в темноте 97 мг воды, на рассеянном - 114 мг, на прямом солнечном свету -785 мг.
Температура воздуха, окружающего растение, также, влияет на транспирацию. С повышением температуры транспирация увеличивается, так как при этом усиливаются движение молекул воды и скорость диффузии водяного пара с поверхности коллоидов клеточных оболочек. Сила ветра может играть двоякую роль в процессе транспирации.
Роль ветра сводится к замене влажных слоев воздуха над листьями растений сухими, т. е. ветер влияет только па вторую фазу транспирации - выход пара из межклеточников листа. Сильный ветер треплет листья, что вызывает замыкание устьичных щелей и тем снижает транспирацию. На транспирацию оказывает большое влияние и степень насыщения воздуха парами воды. Чем больше сухость воздуха, тем интенсивнее идет процесс транспирации, и наоборот.
Суточный ход транспирации
В течение суток транспирация зависит от внешних факторов. В утренние часы транспирация слабая, с поднятием солнца над горизонтом, повышением температуры воздуха и уменьшением содержания водяных паров в воздухе транспирация возрастает. К вечеру транспирация уменьшается и в ночные часы снижается до минимума.
Правильный суточный ход транспирации наблюдается только при безоблачном небе. Очень часто суточный ход транспирации имеет 2 максимума; минимум транспирации обычно падает на самые жаркие часы дня в полдень, что связано с обезвоживанием растений и закрытием устьиц.
Показатели транспирации
Транспирация у растений характеризуется следующими показателями:
- интенсивность транспирации,
- относительная транспирация,
- транспирационный коэффициент,
- продуктивность транспирации.
Интенсивность транспирации
Для сравнения транспирации растений ее обычно относят к единице площади и времени. Количество испаренной воды в единицу времени единицей поверхности листа называется интенсивностью транспирации. Интенсивность транспирации у разных растений неодинакова в течение суток: днем у большинства растений она равна 15- 250 г. в час на 1 кв. м, ночью - 1-20 г.
Относительная транспирация
Чтобы иметь представление о скорости отдачи воды листовой поверхностью, ее сравнивают со скоростью испарения с открытой водной поверхности. Полученная величина называется относительной транспирацией. Относительная транспирация колеблется от 0,01 до 1,0.
Транспирационный коэффициент
Показателями транспирации могут также служит транспирационный коэффициент. Транспирационный коэффициент показывает, сколько граммов воды расходует растение за время накопления 1 г. сухого вещества.
Для правильного определения коэффициента необходимо учитывать не только сухой вес листьев, но обязательно и сухой вес стеблей и корней. Транспирационный коэффициент неодинаков для различных видов растений и даже для одного и того же вида растения, так как величина его зависит от условий произрастания.
Транспирационный коэффициент достаточно точно определен для однолетних растений; средняя его величина для травянистых растений равна 300-400 г.
Транспирационный коэффициент до известной степени характеризует потребность растения в воде и в какой-то мере может быть использован при расчетах количества поливной воды.
Продуктивность транспирации
Продуктивность транспирации - это количество граммов сухого вещества, накапливаемого растением за время транспирации 1 кг воды. Продуктивность транспирации колеблется от 1 до 8 г, а в среднем примерно равна 3 г. Зная величину транспирационного коэффициента, легко рассчитать продуктивность транспирации, и наоборот.
Лист как орган транспирации
Основную роль в транспирации у растений играют листья. Лист растения с верхней и нижней стороны покрыт эпидермисом, наружная стенка которого имеет кутикулу.
Строение устьиц и принцип их работ
В эпидермисе имеются отверстия - устьица, ограниченные двумя замыкающими клетками. В отличие от остальных клеток эпидермиса замыкающие клетки имеют хлоропласты и способны к фотосинтезу. Толщина стенок замыкающих клеток неодинакова, противоположные щелям стенки, примыкающие к отверстию, утолщены.
Поэтому при увеличении объема замыкающих клеток стенки растягиваются, тянут за собой примыкающие к щелям стенки, устьичная щель открывается. При уменьшении объема замыкающих клеток стенки их выпрямляются и устьичная щель закрывается.
Замыкающие клетки устьиц злаков имеют иное строение они совершенно прямые, средняя часть клетки имеет очень толстые стенки, концы клеток тонкостенны и вздуты. При увеличении тургора концевые расширения замыкающих клеток увеличиваются в объеме, а средние толстостенные части отодвигаются друг от друга, открывая устьичную щель.
В основе открывания и закрывания устьиц лежит процесс перехода сахара в крахмал, и наоборот. Утром в замыкающих клетках начинается процесс фотосинтеза, в результате чего образуются осмотически деятельные сахара, которые на свету в крахмал не переходят.
Осмотическое давление в замыкающих клетках повышается, увеличивается сосущая сила, поэтому они могут насасывать воду из близлежащих клеток эпидермиса. Объем замыкающих клеток увеличивается, и устьичная щель открывается.
В темноте сахар превращается в крахмал, осмотическое давление в замыкающих клетках уменьшается, и соседние клетки эпидермиса сосут из них воду, поэтому объем замыкающих клеток становится меньше и устьичная щель закрывается. Осмотическое давление в замыкающих клетках может повышаться также и за счет крахмала, который на свету может переходить в сахар.
Движение устьиц зависит и от многих других факторов: изменения вязкости протоплазмы замыкающих клеток, содержания воды в клетках мезофилла, осмотического давления клеточного сока, температуры и других причин. Обычно у большинства растений устьица открываются на рассвете, максимум открытия наблюдается к одиннадцати часам, к полудню щель устьица начинает несколько сужаться, и вечером оно закрывается.
В жаркую погоду замыкающие клетки устьиц теряют много-воды и могут закрыться уже в полдень. Засухоустойчивые растения и в полдень имеют открытые устьица.
Транспирация устьичная и кутикулярная
Транспирация бывает:
- устьичная,
- кутикулярная.
Устьичная транспирация
Устьичная транспирация- это испарение воды с поверхности клеток мезофилла в межклеточники листа и диффузия образовавшегося водяного пара через устьичные отверстия в атмосферу. Интенсивность устьичной транспирации зависит от количества устьиц на единице поверхности листа.
Величина эта значительно колеблется у разных видов растений. Травянистые растения имеют 100-300, а иногда и 1000 устьиц на 1 кв. мм, древесные растения, например береза и осина, соответственно 160 и 290 устьиц на 1 кв. мм.
Площадь устьичных отверстий составляет всего около 1% (не более 2%) от поверхности листа. Несмотря на то, что площадь устьичных отверстий незначительна, диффузия водяного пара идет с большой скоростью, так как согласно закону Стефана испарение с малых поверхностей идет пропорционально их суммарному диаметру, а не площади, так как с периферии поверхности малых отверстий пар диффундирует с большей скоростью, чем с внутренних участков.
В первом случае молекулы пара двигаются, более свободно, меньше сталкиваясь с другими частицами пара. Столкновения же задерживают диффузию молекул пара, испаряющихся от внутренних частей круглой поверхности, что снижает скорость испарения воды. При расстоянии между щелями устьиц не меньше 10 диаметров щели испарение через мелко продырявленную перегородку может оказаться таким же, как и из открытого сосуда.
Кутикулярная транспирация
Кутикулярная транспирация представляет собой испарение воды всей поверхностью листа через кутикулу. Кутикулярная транспирация зависит от целого ряда условий:
- температуры листьев,
- скорости ветра,
- влажности воздуха,
- толщины кутикулы.
У молодых листьев со слабо развитой кутикулой кутикулярная транспирация может составлять 1/2 от общей интенсивности транспирации. У взрослых листьев кутикулярная транспирация в 10- 20 раз слабее устьичной. Весьма значительна кутикулярная транспирация у теневыносливых растений, достигающая почти 1/2 от всей транспирации.
У растений влажных местообитаний, кутикулярная транспирация равна устьичной, а иногда и превосходит в связи с сильно развитой кутикулой, кутикулярная транспирация почти отсутствует.
Проницаемость кутикулы после смачивания резко увеличивается, поэтому в жаркие дни при поливе растений нельзя смачивать листья.
Регулировка транспирации (устьичная и внеустьичная)
Регулировка транспирации может быть устьичной и внеустьичной.
Устьичная регулировка
Устьичная регулировка представляет собой регулировку выхода водяного пара: устьица могут открываться и закрываться; следовательно, они могут регулировать транспирацию.
Внеустьичная регулировка
Внеустьичиой регулировкой называется регулировка образования пара из воды в межклеточниках листа. Под влиянием транспирации клеточные, стенки, теряющие воду, с большой силой удерживают оставшуюся воду, поэтому задерживается парообразование и уменьшается транспирация.
Если осмотический потенциал почвенного раствора высок, вода поступает в растение с трудом, замедленно, что отражается на расходовании воды растением. В этом случае растение закрывает устьица и этим обрекает себя на углеродное голодание.
Если у растений хорошо выражена внеустьичная регулировка, задерживающая образование пара, то растение может при неблагоприятных условиях без вреда для себя держать устьица открытыми, не снижая процесса фотосинтеза.