Каротиноидные кристаллы
libre 2206
Описанные нами ранее внутрихромопластные образования способны накапливать в значительных количествах каротиноиды. В частности, это было продемонстрировано для внутритшастидных мембран, пластоглобул, трубок. Однако, как видно из биохимического состава этих структурных компонентов, в них также много липидных соединений и белков.
Каротиноидные кристаллы состоят исключительно из каротиноидов, что показано исследованиями, выполненными на хромопластах корнеплодов моркови и венца нарцисса снежно-белого. Каротиноидные кристаллы в хромопластах образуют только пигменты каротиновой группы - каротин и ликопин. По мере роста каротиновых кристаллов последние изменяют форму хромопластов, которые приобретают вид игольчатых, пластинчатых, призматических органелл.
Хорошо известными примерами хромопластов с выкристаллизованными пигментами являются пластиды корнеплодов культурных форм моркови, плодов томатов, арбузов. Каротиновые кристаллы также обнаружены в хромопластах цветков некоторых растений, например в пластидах цветков нарцисса снежно-белого, нарцисса несравненного и кливии благородной.
В пластидах цветков кливии благородной содержатся каротиновые кристаллы.
В настоящее время установлено, что 'beta;-каротин и ликопин кристаллизуются не в строме пластиды, а во внутритилакоидном пространстве. При обычной фиксации глютаральдегидом с последующей обработкой четырехокисью осмия плотные кристаллы пигмента недостаточно фиксируются и потому легко экстрагируются растворителями при обезвоживании и заливке ткани в процессе подготовки к электронному микроскопированию.
В этих условиях внутри тилакоидов вместо каротиновых кристаллов остается полое пространство. Каротиновые кристаллы не всегда растут до макроскопических размеров, как это имеет место у корнеплодов моркови, плодов томатов и арбуза. В некоторых хромопластах, в частности в пластидах цветков кливии благородной и плодов физалиса, наблюдается образование субмикроскопических кристалликов, иногда превышающих 100 на один хромопласт.
Каротиновые кристаллы характеризуются двойным лучепреломлением и дихроизмом, что характерно также для организованных в пучки трубок.
Строма, ее включения и другие элементы структуры
В целом строма (матрикс) хромопластов развита намного меньше, чем в хлоропластах, поскольку значительная часть объема хромопластов занята различными образованиями, такими, как внутрипластидные мембраны, пластоглобулы и трубчатые структуры. В то же время следует отметить, что в формирующихся хромопластах матрикс более развит по сравнению со зрелыми пластидами.
Это согласуется с данными, свидетельствующими о более высокой метаболической активности формирующихся хромопластов. Наиболее крупные включения стромы - крахмальные гранулы, которые в электронном микроскопе видны как матовые овальные или округлые тела с пониженной электронной плотностью. Крахмал, синтезированный в хромопластах различных растений, может различаться между собой.
В частности, было показано, что крахмал глобулярных хромопластов лепестков форсайтии свисащей легко переваривается на амилазой и солодовой диастазой, тогда как крахмал трубчатых хромопластов листочков околоцветника лилии шафранной не подвергается расщеплению в присутствии указанных ферментов.
При этом отмечались также фенологические различия между отложениями крахмала в хромопластах форсайтии свисающей и лилии шафранной.
В хромопластах форсайтии свисающей имеется фенологические различия между отложениями крахмала.
Почти все формирующиеся хромопласты содержат крахмал. Однако в процессе полного становления структуры этих пластид он постепенно исчезает. Крахмальные гранулы исчезают даже в тех случаях, когда хромопласты возникают из амилопластов или амилохлоропластов при окончательном становлении хромопластов. В то же время хромопласты некоторых растений содержат крахмал независимо от стадии развития этих органелл.
В строме хромопластов удается также обнаружить рибосомоподобные частицы и фибриллы ДНК. В некоторых работах указывается на наличие в строме хромопластов фитоферритина, белковых кристаллов, осмиофильных тел неизвестной природы. В процессе превращения хлоропластов в хромопласты происходит образование еще ряда структур, которые в той или иной степени обычны для этих превращений.
К ним относятся уже упомянутые ранее плексусы, проламеллярные, провезикулярные и везикулярные тела, а также крупные грани, суперграны и магнограны. Последние представляют собой больших размеров тилакоиды, располагающиеся параллельно в виде стопок, как это имеет место в гранах хлоропластов. Функциональное значение этих структур неизвестно.
Б.Т.Матиенко и Е.М.Лебану считают, что наличие магногран (супергран, крупных гран) на определенных этапах превращения пластид-предшественников в хромопласты указывает на отклонение от обычного пути метаморфоза вследствие отсутствия определенных энзиматических систем.
Кроме уже упомянутых структурных образований хромопластов хотелось бы остановиться на липидных телах, обнаруженных в хромопластах лепестков настурции большой, которые были выделены в очищенном виде и характеризовались самой низкой (по сравнению с мембранами и трубками) плавучей плотностью (р = 1,03 г/см3) и отсутствием фосфо-липидов.
В то же время они незначительно отличались от трубок содержанием галактолилидов и белка. Однако самой примечательной чертой липидных тел хромопластов лепестков настурции большой была их способность накапливать высокие количества каротиноидов: 47,7 % по отношению к сухому веществу. Это самые богатые каротиноидами структуры, не считая кристаллов пигментов.
Считают, что они при определенных условиях могут трансформироваться в трубки.
