Vladimir IvanovВ настоящее время наибольшее распространение получила классификация хромопластов, предложенная P.Sitte. Основным критерием служат каротиноид-содержащие элементы, преобладающие на заключительных этапах развития этих органелл. Согласно этой классификации хромопласты разделяются на 5 групп: глобулярные, трубчатые, ретикуло-трубчатые, мембранные, кристаллические.
Глобулярные хромопласты
Глобулярные хромопласты обычно имеют сферическую или линзовидную форму и содержат многочисленные пластоглобулы. Иногда в этих органеллах видны мембранные образования, причем последние могут контактировать с пластоглобулами или быть свободными от них. Этот тип хромопластов наиболее часто встречается в природе.
Трубчатые хромопласты
В трубчатых хромопластах на заключительных этапах развития преобладают неразветвленные трубки. Пластиды, в которых трубки ассоциированы с глобулами, обычно веретенообразны или несколько удлинены. Они напоминают кристаллические хромопласты (характеризуются дихроизмом и двойным лучепреломлением), и поэтому в ранних исследованиях с использованием световой микроскопии часто идентифицировались как кристаллические хромопласты. Хромопласты с трубками, не имеющими связи с пластоглобулами, обычно сферической формы и обнаруживаются преимущественно в цветках.
Мембранные хромопласты
Наиболее примечательным признаком этого типа хромопластов являются слои двойных мембран. Обычно они сферической формы. Исследование хромопластов венца нарцисса желтого, принадлежащих к этому типу органелл, с помощью поляризационного микроскопа обнаруживает слабое сферическое двойное лучепреломление, которое обусловливается радиально ориентированными липидными молекулами, Мембранные хромопласты в их типичной форме редко встречаются в природе.
Кристаллические хромопласты
Хромопласты с выкристаллизованным пигментом при рассмотрении в световой микроскоп выглядят как пластинки, ленты, призмы, многогранники и довольно распространены в желтых и оранжево-красных пластидах. Обычно они содержат один или несколько относительно крупных кристаллов каротиноидов, однако хромопласты некоторых видов растений могут содержать многочисленные субмикроскопические кристаллики. Кристаллические хромопласты характеризуются двойным лучепреломлением и дихроизмом. Они, как и все другие типы пластид, окружены двойной оболочкой, состоящей из двух мембран, хотя в некоторых ранних работах указывалось на отсутствие оболочек вокруг каротиновых кристаллов.
В отдельный тип P.Sitte выделяет ретякуло-трубчатые хромопласты. Эти пластиды характеризуются наличием системы разветвленных и анастомозированных трубок. Существует их описание только в придатке початка тифониума расщепленного и в лепестках тюльпанного дерева.
Помимо развитого ретикуло-трубчатого комплекса, эти органеллы содержали пластоглобулы, крахмальные гранулы и незначительные количества остаточных тилакоидов. Отмечалась связь между ретикуло-трубчатым комплексом и оболочкой хромопластов, что считается доказательством происхождения первого от внутренней мембраны оболочки.
Следует отметить, что участки с разветвленными трубками были обнаружены в хромопластах некоторых других растений, однако они были слаборазвиты и не преобладали в структуре пластид.
Несмотря на простоту использованная классификация имеет некоторые недостатки. В частности, хромопласты из некоторых источников одновременно содержат несколько пигментнесущих элементов в количествах, которые не позволяют однозначно отнести их к той или другой категории. Так, P.Sitte с соавт. относят хромопласты тыквы к глобулярному, тогда как W.Thomson and J.Whatley — к трубчатому типу. Не нашли своего места в этой классификации хромопласты арума пятнистого, заразихи ветвистой и некоторых других видов растений.
Б.Т.Матиенко была предложена другая классификация хромопластов, использующая в качестве основного критерия не наличие пигмент-содержащих элементов, а степень развития мембран и трубок (согласно терминологии автора, фибрилл). В соответствии с этой классификацией хромопласты делятся на ламеллярные (мембранные), фибриллярные и ламелло-фибриллярные.
Хотите написать статью в интернет? Тогда регистрируйтесь на LibTime!