Трубки хромопластов

На снимках, сделанных методом электронной микроскопии, трубки хромопластов видны как прямые или слегка изогнутые филаменты с внешним диаметром в среднем около 15—20 нм и различной длиной, составляющей до 10 мкм в вытянутых хромопластах плодов шиповника. Диаметр трубок также может существенно отличаться у разных видов растений: в хромопластах тюльпанного дерева они имеют средний диаметр 31 нм, а в пластидах некоторых растений до 60 нм. Более того, даже в пределах одной трубки диаметр может меняться.

На поперечном срезе эти структуры имеют цилиндрический контур, сильно контрастируемый четырехокисью осмия или перманганатом, и электронно-прозрачную центральную часть. В большинстве случаев трубки параллельны друг другу и образуют пучки, внутри которых трубки расположены шестиугольником.

В литературе описаны структуры под названиями «фибриллы«, «микрофибриллы«, «филаменты«, «трубчатые филаменты«. Оказалось, что они представляют не что иное, как трубки, поскольку при использовании ультра-тонких срезов и больших увеличений эти структуры ничем не отличались от образований, именуемых трубками.

Хромопластные трубки подразделяют на три группы. В подавляющем большинстве они не ветвятся. Трубки обычно располагаются параллельно друг другу, образуя пучки, характеризующиеся дихроизмом и двойным лучепреломлением в поляризационном микроскопе. Среди неразветвленных трубок выделяют две группы, отличающиеся между собой по ряду признаков, основным из которых является связь С пластоглобулами (табл. 1).

Таблица 1 — Различия между двумя группами неразветвленных трубок

Трубки, ассоциированные с глобуламиТрубки без глобул

Трубки без глобулСвязи с пластоглобулами нет
Разбросаны по всей стромеЗанимают отдельные районы в строме
Длинные, варьирующие по длинеБолее короткие, незначительно отличающиеся по длине
ПрямыеСлегка изогнутые
Без взаимосвязанных мостиковВзаимосвязывающие мостики имеются
Очень устойчивыЧасто дезинтегрируют в полностью развитых лепестках
Образование ингибируется, 2 — (4-хпорфенилгио) — этилдиэтиламмонием хлористым*Образование ингибируется, 2 — (4-хпорфенилгио) — этилдиэтиламмонием хлористым*

Примечание.* Эффект этого соединения (ингибитора биосинтеза каротиноидов) на хромопластные трубки испытан только на мутантных линиях красного перца.

Третья, редко встречающаяся группа представлена разветвленными и анастомазированными трубками. В типичной форме они обнаружены только в хромопластах тифониума расщепленного и тюльпанного дерева, хотя в ограниченном количестве сходные структуры отмечались в хромопластах других растений, например в пластидах плодов перца однолетнего, тыквы, а также лепестков огурца.

Тыква
Пластиды плодов тыквы представлены ограниченным количеством разветвленных и анастомазированных трубок

Из хромопластов настурции большой и розы морщинистой трубки были выделены в очищенном виде со сходным биохимическим составом. Около 60 % сухого вещества составляли полярные липиды (с преобладанием галактолипидов). Существенная часть компонентов трубок принадлежала каротиноидам, причем у настурции около 80 % каротиноидов были представлены диэфиром лютеина (этерифицированной формой лютеина). Другие неполярные липидные компоненты, такие, как ацилглицерины, стеролы, пренилхиноны, были представлены в незначительных количествах. Хлорофилл в этих структурах полностью отсутствовал. Белки составляли менее 30 % сухого вещества трубок. Электрофоретический анализ белков, выделенных из препаратов трубок настурции большой и розы морщинистой, показал, что основным компонентом, охватывающим около 80 % суммарного белка трубок, является полипептид (электрофорез осуществляли в присутствии додецилсульфата натрия) с молекулярной массой 30 000 — 32 000 Д. Наблюдались и другие полипептиды, однако неясно, обусловлены они примесями загрязняющих пластидных (а возможно, и цитоплазматических) структур или действительно являются составными компонентами трубок хромопластов.

Была предложена модель (рис. 1), согласно которой центральная часть трубок представлена молекулами пигментов, а менее гидрофобная поверхностная оболочка состоит из полярных липидов и белков. Эта модель основана на электронно-микроскопических наблюдениях, показавших, что районы умеренной липофилии наиболее сильно контрастируются соединениями осмия и марганца, тогда как неполярные области остаются неконтрастированными при тех же условиях обработки исследуемых образцов.

Трубки хромопластов

Рис. 1. Схема молекулярного устройства

Модельные эксперименты показали, что пигментные молекулы ориентированы параллельно продольной оси трубок и находятся внутри последних в состоянии нематических жидких кристаллов. До настоящего времени это единственный случай обнаружения в живой природе структур имеющих свойства жидких кристаллов нематического типа. Остается неясным вопрос о происхождении трубок. K.Steffen и F.Walter на основании экспериментов, выполненных на хромопластах Solanum capsicastrum, заключили, что трубки (согласно терминологии авторов, фибриллы) образуются из пластоглобул (локальных набуханий на фибриллах) посредством вытягивания, растяжения последних. Такого же мнения придерживались и другие авторы. Однако против этого предположения могут быть выдвинуты следующие возражения.

  1. Если трубки образуются из материала пластид пластоглобул, то они должны иметь сходную с последними равномерно распределенную плотность на поперечных срезах. Однако это не наблюдается, а в большинстве случаев пластоглобулы имеют одинаковую плотность по всему срезу этих структур, тогда как трубки показывают высокую электронную плотность поверхностной оболочки, охватывающей электронно-прозрачную внутреннюю часть.
  2. Если бы трубки образовывались из глобулярного материала посредством прямого растяжения, химический состав пластоглобул и трубок был бы сходен. Однако в пластоглобулах и трубках обнаружен различный состав компонентов. Трубки содержат большое количество полярных соединений, тогда как пластоглобулы состоят главным образом из неполярных веществ. В то же время трубки содержат относительно высокие количества белков (около 30 %), тогда как в пластоглобулах белки либо отсутствуют, либо представлены в незначительных количествах.
  3. В хромопластах некоторых растений, например в пластидах лепестков огурца, настурции большой, чистотела большого, во время образования трубок пластоглобулы не наблюдались.

Существует мнение, что трубки хромопластов образуются из материала, полученного непосредственно из тилакоидов хлоропластов в процессе разрушения последних. Однако сравнительный анализ спектра белков и состава липидных компонентов трубок хромопластов нарцисса желтого и настурции большой с аналогичными характеристиками мембран тилакоидов хлоропластов высших растений показывает, что образование трубок не может осуществляться самосборкой компонентов, образованных при разрушении мембран тилакоидов гран и межгранныхламелл.

Очевидно, что образование всех внутрихромопластных структур, в том числе и трубок, происходит не за счет продуктов распада предшествующих структур, а из ново-синтезированных молекул липидов, белков и других соединений. По крайней мере сейчас не вызывает сомнений, что при становлении структуры хромопластов имеет место синтез каротиноидов, отличных от каротиноидов пластид-предшественников. Однако не исключено, что некоторые молекулы белков, липидов, других соединений, образованных при распаде предшествующих структур, участвуют в организации структуры хромопластов без ферментативного разложения до простых веществ.

Хотите написать статью? Тогда регистрируйтесь на этом сайте!

 

Subscribe

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *