Генетические аспекты синтеза каротиноидов

Генетические аспекты синтеза каротиноидов исследовали, проводя эксперименты по изучению наследования признаков, связанных с синтезом каротиноидов. Наиболее полно они проводились на томатах.

Растения с красными плодами содержат доминантную аллель r⁺

, в то время как желтые томаты гомозиготны по рецессивной аллели r. Ген r

/r контролирует общее количество образованных каротиноидов.

Генотип r/r синтезирует только 5% количества пигментов, обнаруженных в нормальных плодах. Ген hp⁺

/hp также контролирует количество каротиноидов, однако в отличие от гена rr рецессивная аллель hp стимулирует синтез всех пигментов на 100%.

Плоды с абрикосовой окраской гомозиготны по рецессивной аллели at и содержат незначительные количества ациклических каротиноидов, в частности ликопина, и сравнимы с контролем по содержанию 'beta;-каротина. Плоды с мандариновой окраской гомозиготны по рецессивной аллели t, тогда как нормальные красные плоды владеют доминантной аллелью t. При этом в генотипе t/t отмечается преобладающий синтез поли-цис-изомеров, таких, как проликопин и npo-v-каротин.

Эффект r и t усиливается at: в желто-абрикосовом фенотипе синтез ликопина подавляется полностью, а синтез b-каротина уменьшается, в то время как в мандариново-абрикосовом фенотипе отмечается стимуляция синтеза цис-каротинов. В оранжевом фенотипе, полученном обратным скрещиванием L.esculentum x L.hirsutum с L.esculentum, основным каротиноидом является 'beta;-каротин, а не ликопин.

Эти плоды гомо- либо гетерозиготны по доминантной аллели b⁺

, тогда как нормальные плоды гомозиготны по рецессивной аллели b; Эффект b

/b гена частично регулируется независимо наследуемым модификаторным геном mo_B

/mo_B. В присутствии mo_B

в гомо- или гетерозиготном состоянии количество β-каротина уменьшается почти в 2 раза, тогда как количество ликопина заметно повышается и достигает уровня β-каротина.

Дельта-линии томатов с высокой концентрацией 'beta;-каротина, накапливающегося вместо ликопина, несут аллель del⁺

, которая либо частично доминантна, либо зависит от модификаторного гена. Растения томатов, гомозиготные по рецессивной аллели gh, появляются спонтанно среди линий, несущих красные плоды.

Таким растениям присущи зеленые семядоли, однако в дальнейшем они быстро теряют хлорофилл. Прививка нормальных черенков на подвой gh/gh приводит к образованию растений, незрелые плоды которых имеют молочно-белую окраску, изменяющуюся при созревании на желтоватую.

В этих плодах в больших количествах присутствует фитоин, а окрашенных каротиноидов нет. Желтая окраска в них обусловлена не каротиноидами, а щелочнорастворимым пигментом. Изучены и другие мутации томатов, связанные с синтезом каротиноидов.

Все они обусловлены изменениями ядерных структурных генов, о чем свидетельствует характер наследования признаков. Основываясь на результатах, полученных при изучении мутантов, T.Goodwin предложил схему ядерного контроля биосинтеза каротиноидов у томатов.

Следует отметить, что мутации других растений с измененным биосинтезом каротиноидов также наследуются как кодируемые ядром признаки. В то же время эксперименты, выполненные на Chlamydomonas, показали, что для накопления каротиноидов необходим синтез белка на пластидных рибосомах.