Пластоглобулы
Пластоглобулы представляют собой сферические или чаще несколько вытянутые тела, контрастируемые уранилацетатом с последующей обработкой четырехокисью осмия. В литературе они описаны также под названиями "глобулы", "осмиофшьиые глобулы", "осмиофильные включения". Пластоглобулы встречаются в амило-, хлоропластах, пластидах старых пожелтевших листьев и в хромопластах.
Различные типы пластид различаются по числу и размеру пластоглобул. Этиопласты содержат небольшие пластоглобулы, постепенно исчезающие в процессе образования тилжоидов. Хлоропласт имеют несколько более крупных пластоглобул, однако их число и размер значительно возрастают в ходе старения листьев и деградации тилакоидов.
В связи с этим было выдвинуто предположение, что пластоглобулы выполняют функцию, связанную с появлением или разрушением тилакоидов. В предыдущей статье мы уже говорили о том, что такое ультраструктура хромопластов.
Данная статья считается как дополнение. Хромопласты, в целом, значительно богаче (по сравнению с хлоро- и эгиопластами) этими структурами. Большую часть пространства хромопластов желтоплодных томатов, оранжевых плодов дыни и апельсинов, ариллуса тиса, плодов ландыша майского, лепестков тюльпана снежно-белого занято пластоглобулами.
В большинстве случаев внутреннее пространство пластид заполнено большим количеством глобул размером 60-2500 А (преобладают 300- 500 А). Однако в некоторых случаях, например в хромопластах хризантемы, 2-3 пластоглобулы достаточно для заполнения практически всей пластиды.
Хромопласты некоторых растений содержат незначительное количество пластоглобул, например пластиды мякоти арбуза, томатов с красной окраской плодов, моркови, у других эти структуры вообще отсутствуют. Чаще всего глобулы хромопластов собраны в группы, причем ориентация пластоглобул в них может быть различной. Б.Т.Матиенко и ЕМ.Чебану выделяют следующие основные типы распределения пластоглобул в пределах пластид:
- круговое;
- спиральное;
- линейное;
- очередное (альтернативное);
- радикально-групповое (от одной во все стороны).
В пластоглобулах хромопластов преобладают ацилглицерины (в основном триацилглицерины), помимо которых в препаратах изолированных пластоглобул обнаружены пренилхиноны, гликолипиды, фосфолшшды и белки.
Гликолипиды, фосфолипиды и белки представлены в минорных количествах и, по мнению D.Steinmuller, M.Tevini, обусловлены загрязнениями пластидных мембран.
Стерилгликозиды, обнаруженные в препаратах изолированных пластоглобул калюжницы болотной и фиалки, по-видимому, также объясняются загрязнениями, поскольку это не подтвердилось при исследовании высокоочищенных препаратов пластоглобул саротамнуса метлистого.
Сравнительный анализ биохимического состава обнаружил существенные различия между пластоглобулами хромопластов и хлоропластов. Основными компонентами пластоглобул хлоропластов являются пластохиноны, составляющие 60-70 % сухого вещества пластоглобул,тогда как в пластоглобулах хромопластов они составляли не более 20 %.
В высокоочищенных препаратах пластоглобул хлоропластов не обнаружены каротиноиды, тогда как в пластоглобулах хромопластов они (особенно в этерифицированной форме) составляли значительную часть общего содержания биохимических компонентов, намного превышающую уровень возможного загрязнения пластоглобул другими структурами, содержащими каротиноиды.
Было высказано предположение о вторичном происхождении пластоглобул хромопластов, которые не сохраняются от хлоропластов, а синтезируются заново. Сравнительный анализ состава биохимических компонентов пластоглобул хромо- и хлоропластов не противоречит этому предположению, поскольку между ними обнаружены существенные различия.
Пластоглобулы хромопластов по-разному контрастируются уранилацетатом с последующей фиксацией четырехокисью осмия. Даже в пределах одной пластиды некоторые из них выявляются как интенсивно окрашенные структуры, другие контрастируются слабее. Известно, что уранилацетат контрастирует только полярные молекулы. По-видимому, по плотности пластоглобулы отличаются между собой по биохимическому составу.
В частности, у электронно-плотных пластоглобул полярные пренилхиноны могут находиться в более высоких количествах по сравнению с пластоглобулами, слабо контрастируемыми в условиях указанной обработки. Сферическая или близкая к ней форма липидных пластоглобул указывает на жидкое состояние липидов, входящих в их состав.
Несферические пластоглобулы также наблюдались в хромопластах, вероятно, с кристаллизованными липидами. Вопрос о существовании мембран окончательно не выяснен. Имеются сообщения о наличии мембраны вокруг пластоглобул хромопластов отдельных растений, однако в большинстве случаев электронно-микроскопические снимки их не выявляют.
О том, что поверхность липидных глобул находится в менее жидком состоянии, чем ее внутренняя часть, свидетельствует факт, что изолированные пластоглобулы не сливаются между собой. Аналитические данные о биохимическом составе липидных пластоглобул из различных источников, в том числе и из хромопластов растений, совпадают с гипотезой, что липидные пластоглобулы окружены полу-мембраной.