Про хромопласты

Хромопласты - полиморфная группа бесхлорофилльных пластид, специализирующихся в накапливании каротиноидов. Они распространены в самых различных органах растений, хотя чаще всего обнаруживаются в зрелых плодах и лепестках цветков.

Хромопласты образуются из прогшастид, этио- и хлоропластов путем изменения метаболических процессов и структурных преобразований. В зависимости от структур, преобладающих на заключительных этапах развития, хромопласты делятся на глобулярные, трубчатые, ретикуло-трубчатые, кристаллические и мембранные.

Преобладающее большинство этих органелл относится к глобулярному или трубчатому типу. Внутрипластидные структуры способны накапливать различные количества каротиноидов и различаются между собой по биохимическому составу.

Пластиды пожелтевших, старых листьев - геронтопласты, имеют сходную с глобулярными хромопластами структуру, с преобладанием катаболических процессов над анаболическими и не способны делиться. Хромопласты отличаются высоким содержанием липидных соединений и пониженным - белка.

В целом качественный состав липидных соединений этих органелл сходен с таковым других пластид, в частности хлоропластов. Основное отличие липидных соединений хромо- и хлоропластов состоит в их общем количестве и соотношении отдельных компонентов. Однако некоторые липидные соединения избирательно присутствуют в хромо- или в хлоропластах.

В хромопластах находятся необходимые компоненты и осуществляется синтез каротиноидов, жирных кислот, ацилглицеринов, галактолипидов и других липидных соединений. Большинство ферментов, участвующих в синтезе липидных соединений, кодируются ядерным геномом и синтезируются на цитоплазматических рибосомах.

Однако не исключено, что некоторые из них могут кодироваться пластидной ДНК. В пластидах выявлена ДНК, отличающаяся от ДНК ядер и митохондрий размером, формой, а также кодируемой ими генетической информацией, ДНК различных типов пластид в пределах одного вида растений идентична.

На это указывают результаты сравнительного анализа ДНК хлоро- и амилопластов картофеля, хромо- и хлоропластов нарцисса, тюльпана, настурции большой и томатов, хромо-, амило- и хлоропластов моркови. Стабильность пластидного генома в процессе дифференциации является основным фактором, определяющим превращение одного типа пластид в другой и обратимость метаморфоза пластид. При этом обратимость должна рассматриваться скорее как потенциальная возможность, поскольку при обычных условиях чаще наблюдается однонаправленное превращение пластид.

В природе примеры обратимого превращения хромопластов редки и обычна приурочены к старым в онтогенетическом отношении тканям. Действительно, как показали исследования, выполненные на моркови, искусственное освещение зрелых корнеплодов приводит к преобразованию запасающей ткани в фотосинтезирующую, что сопровождается превращением хромо-пластов в хлоропласты.

Аналогично этому одновременно с образованием каллуса в условиях культуры ткани корнеплода моркови осуществляется переход хромопластов в пластиды-предшественники. Несмотря на генетическую стабильность пластома в процессе онтогенеза в зависимости от органа, ткани, стадии развития, факторов внешней среды пластиды приобретают разнообразные формы, имеют различную структуру и выполняют различные функции.

Это является результатом действия двух факторов.

Во-первых, дифференциация пластид зависит от активности пластидного генома и его дифференциальной экспрессии. Транскрипция и трансляция генетической информации в молодых органеллах более интенсивна, чем в старых; причем в хромопластах она ниже, чем в хлоропластах, и значительно выше, чем в амилопластах, теряющих способность синтезировать белки.

В то же время сформированные хромопласты не могут осуществлять синтез многих белков, синтезируемых в хлоропластах. Это касается большой субъединицы рибулозобисфосфаткарбоксилазы, а также кодируемых пластомом белков, участвующих в фотосинтезе. Однако следует отметить, что экспрессия генетического материала в хромопластах исследована недостаточно, чтобы делать более конкретные выводы.

Вторым фактором, определяющим разнообразие форм структур и функций пластид, является контроль со стороны ядерно-цитоплазматического компартмента. Значительная часть пластидных структурных белков и ферментов кодируется ядром и синтезируется на цитоплазматических рибосомах, после чего поступает в строму или интегрирует в мембраны органелл.

Кроме того, в метаболических превращениях, происходящих в пластидах, участвуют органические соединения, синтезированные в цитоплазме. Это дополнительное доказательство того, что пластиды и содержащие их ткани представляют собой единое целое.

Пластиды - метаболически активные органеллы с различными биохимическими превращениями, приводящими к изменению их биохимического состава. С этой точки зрения взаимопревращаемость пластид можно рас сматривать как следствие контролируемых изменений отдельных активностей в цепи биохимических превращений.

Установлено, что форма, структура и функции пластид зависят от метаболических процессов, критерием оценки которых является состав биохимических соединений. Ярким примером этому служат хромопласты, образование запасающих элементов у которых (пластоглобулы, мембраны, трубки, каротиноидные кристаллы, липидные тела) зависит от накапливания тех или иных липидных соединений (в том числе пигментов) и белков.

К настоящему времени сформировалось мнение о происхождении пластид. Несостоятельными оказались точки зрения об их формировании de novo или из митохондрий. Образование новых пластид возможно только путем деления предсуществующих.