Распространение и морфология хромопластов
Хромопласты, или каротиноидопласты, представляют собой группу бесхлорофилльных пластид, способных накапливать большие количества каротиноидов. Благодаря наличию последних, хромопласты приобретают различную окраску (от желтой до красной) и обусловливают цвет тех органов растений, в которых они локализованы.
Хромопласты обнаружены в высших растениях: в лепестках цветков, пыльниках и пестиках, плодах, стеблях, подземных органах, чашелистиках и даже в листьях. Считают, что появление и развитие хромопластов - приспособительная реакция растений для привлечения насекомых, птиц и других животных с целью обеспечения опыления и оплодотворения, а также распространения семян и плодов высших архегониальных и цветковых растений.
Наличие желтых или оранжево-красных пластид в подземных органах некоторых культурных растений исследователи объясняют действием естественного отбора, осуществившегося под воздействием антропологического фактора.
В целом хромопласты сосредоточены в относительно более старых в онтогенетическом отношении тканях.
Хромопласты растительных клеток
Хромопласты в клетках высших растений представлены, наряду с обычными для хлоропластов округлыми формами, пластидами различных очертаний. Особенно это касается органелл с выкристаллизованным пигментом. Только у клеток красномякотных сортов арбуза Б.Т.Матиенко удалось насчитать около 42 форм с преобладанием игольчатых и таблитчатых образований.
Автор рассматривает некоторые минорные формы как различные этапы индивидуальной дифференциации пластид. Однако существует мнение о зависимости таблитчатых образований от физико-химического состояния кристаллов пигментной системы пластид. Большая роль в образовании этих форм принадлежит физиологической среде, которая неодинакова в различных частях клетки.
В корнеплодах моркови Е.М.Недуха насчитала 32 разных формы кристалловидных хромопластов. W.Straus все окрашенные пластиды корнеплодов моркови разделил на пять основных групп согласно их форме: нитчатые, округлые и загнутые, полигональные, спиральные, смешанные. Нитчатые пластиды часто обнаруживаются в клетках ксилемы корней.
Их размеры варьируют, достигая при этом 50-70 мкм в длину и протягиваясь через всю клетку. Некоторые нити прямые, другие скручены различным образом, например в форме восьмерки. Обычно нитчатые формы составляют 0,7 мкм в ширину, но иногда встречаются и более тонкие нити на пределе разрешения видимости светового микроскопа. Интенсивность окраски большинства красноватых нитей такая же, как и в кристаллообразных телах.
Наиболее многочисленна в корнеплодах моркови труппа полигональных хромопластов. Среди них чаще встречаются четырехугольные пластинки с прямоугольным контуром. Если смотреть на такие пластиды со стороны, они могут выглядеть как ромбоиды.
Реже обнаруживаются трех-, пяти- и шестиугольные пластинки, а также четырехугольные структуры с разными углами наклона. Многочисленны среди хромопластов моркови и пластиды в виде спиральных лент и нитей. Эта форма наиболее интересна, поскольку она отсутствует у объектов неживой природы.
Форма хромопластов
В целом, наблюдается некоторая специфичность в распределении тех или иных форм хромопластов различных видов растений. У одних преобладают округлые формы, у других - спиральные, полигональные, игловидные и т.д.
Следует, однако, отметить, что кристалловидные пластиды представлены чаще в тканях запасающих органов, тогда как в лепестках цветков преимущественно обнаруживаются хромопласты округлых форм.
Морфология хромопластов
Изучая хромопласты эпидермиса листочков околоцветника Lilium tigrinum, Tagetes patula и ягод ландыша майского, K.Steffen выявил хромопласты амебоидного типа. Среди них он описал первичные амебоидные формы, которые развивались из неокрашенных пропластид или позеленевших промежуточных форм пластид, а также вторичные амебоидные хромопласты, возникающие из соматических форм после их возвращения в эмбриональное состояние.
Амебоидные хромопласты обнаружены и у других растений. В пределах одного и того же органа в зависимости от гистологической зональности отмечаются различные формы пластид. У моркови в отдельных слоях вторичной коры корнеплода Е.М.Недуха наблюдала отчетливую разницу по форме, величине пластид и состоянию пигментной системы.
Во внутренней части, примыкающей к камбию и состоящей приблизительно из 150 рядов клеток, обнаружены амилопласты и хромопласты с крахмальными включениями (амилохромопласты). В этой зоне обнаружены пластиды округлой формы. Хромопласты с выкристаллизованным пигментом в ней отсутствовали.
В средней зоне, состоящей приблизительно из 70 рядов клеток, пластиды представлены амилопластами, амилохромопластами и кристалловидными хромопластами. В наружной зоне, состоящей приблизительно из 30 рядов наиболее дифференцированных клеток, также были обнаружены перечисленные виды пластид. При этом количество кристаллических хромопластов в этой зоне и вариабельность их форм были наибольшими.
По-видимому, хромопласты кристалловидной формы более продвинуты в онтогенетическом отношении по сравнению с округлыми амилохромопластами. Хромопласты распределены диффузно в цитоплазме или концентрируются в центральной зоне вокруг клеточного ядра.
В районах клетки, прилегающих к оболочке, вытянутые кристаллические пластиды обычно ориентированы параллельно оболочке, в то время как возле ядра они направлены к нему радиально. Следует отметить, что исследования хромопластов, выполненные с помощью световой микроскопии, несмотря на их многочисленность, не могли составить ясной картины о хромопластах.
Только с применением методов электронной микроскопии и биохимических экспериментов началось глубокое и всестороннее исследование хромопластов, поскольку это позволило проникнуть в тонкое строение органелл и выяснить некоторые аспекты их функционирования.