Значение азота в жизни растений
Значение азота в жизни растений велико, как и любого другого минерального элемента. Заменить один минерал другим, даже близким ему по свойствам, нельзя, так как каждый элемент имеет свою специфику. Недостаточное содержание минеральных элементов отражается отрицательно на росте и развитии растения. Азот в растениях
Азот в жизни растений
Например, каждая аминокислота, входящая в состав белка, содержит в себе азот, (подробнее: Обмен веществ в живых организмах). Кроме того, азот входит в состав важнейшего органического соединения - хлорофилла, (подробнее: Процесс фотосинтеза в листьях растений). Азот находится также и в амидах, каковыми являются аспарагин и глутамин.
Азот входит в состав органических оснований, нуклеотидов, нуклеиновых, кислот, некоторых витаминов, ферментов и алкалоидов. Азот может находиться в растении и в виде неорганических соединений - солей азотной кислоты и аммонийных солей.
Содержание азота в почве
В почве содержится неодинаковое количество азота - от 0,05% в дерново-подзолистых почвах до 0,45% в черноземах (по весу). Однако только 1-2% из всего азота почвы составляют азот неорганических соединений, остальные 98 - 99% приходятся на долю органического азота, содержащегося в мертвых растительных и животных остатках и в почвенном перегное.
Из неорганических соединений азота в почве встречаются соли аммония, нитраты и иногда небольшие количества нитритов. Растения могут усваивать азот из нитратов, нитритов, аммонийных солей, мочевины и аминокислот. Аспарагин и аминокислоты доступны растению, но усваиваются хуже, чем мочевина и неорганические соединения азота. В теле растения азот восстанавливается до NН3 и в белках находится в виде группы NН2.
В растении содержание азота колеблется от долей процента до 3-5% на сухой вес. Больше всего азота в молодых растущих частях растения, где много живой протоплазмы. Содержание азота не остается в растении постоянным и уменьшается с возрастом; в верхних более молодых листьях его всегда больше, чем в нижних. В первой половине XIX века господствовало представление, что растение усваивает азот в восстановленной форме (NН4).
В связи с этим предполагалось, что в почве происходит восстановление нитратов. Однако при выращивании растений на растворах нитратов и аммонийных солей было обнаружено лучшее развитие растений в том случае, когда источником азота были нитраты.
После открытия С. Н. Виноградским процесса нитрификации прежнее представление об усвоении азота только в восстановленной форме сменилось обратным, т. е. стали считать, что аммонийные соли потому и могут служить источником азота, что в почве происходит их окисление - переход в нитраты. Д. Н. Прянишников начал изучение вопроса об источниках азота для растений в условиях водных стерильных культур, исключающих возможность нитрификации.
В его опытах было обнаружено, что растения способны произрастать на обоих источниках азота, но на нитратах- значительно лучше. Д. Н. Прянишников обратил внимание на реакцию раствора после пребывания в нем растения. Оказалось, что уже через несколько часов после пребывания растения в соответствующем растворе реакция его изменялась.
Если источником азота были аммонийные соли, реакция резко сдвигалась в кислую сторону, если нитраты - происходило подщелачивание раствора. Вводя в раствор с аммонийными солями кальций, Прянишников получил прекрасное развитие растений. Таким образом, было доказано, что растения могут усваивать азот и из аммонийных солей.
Токсичность аммонийных солей заключалась в том, что при их поглощении реакция среды становилась кислой, неблагоприятной для растения. Этими опытами Прянишников доказал, что как окисленная, так и восстановленная формы азота являются прекрасными источниками питания растений.
Применяемые при выращивании растений неорганические соли азота химически являются нейтральными, поэтому изменение реакции почвенного раствора может быть объяснено только поглощающей деятельностью растения. Так как, поступление минеральных элементов идет путем обменной адсорбции.
В случае, если в растворе была аммонийная соль (NH4)2S04, ион Н+
обменивался на ион NН4
+; в растворе получалась серная кислота, способная сильно диссоциировать, вследствие чего раствор резко подкислялся.
При наличии в растворе азотнокислой соли NaNО3 в результате обменной адсорбции вместо поглощенного иона NO3 в раствор выделялся ион НСO3-
который, соединяясь с катионом Nа, образует углекислый натрий, гидролитически распадающийся с образованием гидроксильного иона ОН. Он вызывает подщелачивание раствора. Таким образом, аммонийные соли являются физиологически кислыми, а нитраты - физиологически щелочными.
Соль NН4NО3 также является физиологически кислой, так как поступление NН4 идет быстрее, чем NO3, в результате чего происходит подкисление среды. Применение физиологически кислых солей (NH4)2S04 и NН4NO3 на кислых почвах, которые и так неблагоприятны для многих растений, будет отрицательно сказываться на росте растений. В этих условиях надо применять нитратные удобрения.
Клубеньковые бактерии
Высшие растения могут усваивать азот только из его соединений; молекулярный азот, находящийся в атмосфере, им совершенно недоступен. Связывать азот атмосферы могут специфические клубеньковые бактерии, способные развиваться в клубеньках, находящихся на корнях бобовых растений.
Заражение бобового растения клубеньковыми бактериями происходит через корневые волоски. Бактерии проникают в корень и размножаются в клетках коровой паренхимы, образуя слизистую нить. Двигаясь по слизистой нити, бактерии скапливаются в каком-нибудь месте коры корня. Под влиянием выделений бактерий происходит местное разрастание клеток коры корня - вздутие, так называемый клубенек. Клубеньки на корнях бобовых растений
Клубеньковые бактерии способны поглощать азот из атмосферы, переводя его в связанную форму, которая может быть усвоена растением. Между клубеньковыми бактериями и бобовыми растениями устанавливается симбиоз: бобовое растение снабжает бактерии углеводами, минеральными веществами и водой, а клубеньковые бактерии доставляют азотистые соединения растению.
Процесс аммонификации
Существуют различные расы клубеньковых бактерий. Каждая раса способна заражать определенный вид бобового растения. Бобовые растения накапливают много азота, и после их отмирания почва обогащается азотом. Фиксацию атмосферного азота могут производить также сине-зеленые водоросли и некоторые виды бактерий, свободно живущие в почве.
К таким бактериям относятся различные виды Asotobacter, нуждающиеся в доступе кислорода, и анаэробная бактерия Clostridium Pasteurianum. Ассимилированный этими бактериями азот переводится в белковые вещества их тела. После отмирания бактерий происходит минерализация белкового азота, который становится доступным растениям.
Разрушаются мертвые остатки животных и растений вследствие воздействия специальных бактерий, которые, разлагая белковые и другие азотистые вещества, переводят их в аммиак. Последний, соединяясь с анионами почвы, образует аммонийные соли, доступные растению. Этот процесс носит название аммонификации, а группа бактерий, производящая минерализацию органического азота, называется аммонифицирующими бактериями.
Аммонифицирующие бактерии
Аммонифицирующие бактерии бывают как аэробные, так и анаэробные. Более энергично и до конца (т. е. до NН3) процесс аммонификации идет в аэробных условиях. К образованию аммонийных солей приводит также и разложение мочевины и мочевой кислоты уробактериями. Образовавшиеся в почве аммонийные соли могут или непосредственно усваиваться растениями или окисляться сначала до азотистой, а затем до азотной кислоты.
Первый этап окисления осуществляется бактерией Nitrosomonas, второй - бактерией Nitrobacter. Перевод аммонийных солей в нитраты возможен только в хорошо обработанных почвах, где достаточно кислорода.
Таким образом, процессы, связанные с жизнедеятельностью почвенных микроорганизмов (фиксация азота атмосферы и аммонификация), увеличивают фонд доступного для растения азота в почве и поэтому являются в высшей степени полезными.
Кроме биологического связывания азота, в природе наблюдается физическое связывание азота, например образование окислов азота, происходящее во время гроз при сильных электрических разрядах. Окислы азота, попадая с осадками в почву, образуют азотистую и азотную кислоты, которые с катионами почвы дают нитриты и нитраты.
Процесс денитрификации
Количество доступного азота в почве уменьшается вследствие процесса денитрификации, приводящего к разрушению нитратов и выделению азота в свободном виде. Денитрификация происходит в результате жизнедеятельности бактерий, называемых денитрифицирующими. Они разлагают нитраты, используя, их кислород для дыхания при недостатке кислорода в почве.
Процесс денитрификации очень вреден, так как уменьшает количество доступного для растения азота. При хорошей аэрации почвы процессы денитрификации подавляются. Недостаток азота сказывается на внешнем виде растения. Верхние листья у него недоразвиваются, нижние - желтеют, а затем и отмирают, что объясняется передвижением из них азота в верхние листья, в которых азот вновь используется.
Таким образом, азот может многократно использоваться растением - реутилизироваться. При длительном недостатке азота растения прекращают рост, (подробнее: Химический состав растений).
Круговорот азота
В природе постоянно происходит переход азота из одних соединений в другие. Растение является пищей для животных и человека. После отмирания животных и растений, мертвые остатки, содержащие азот в виде органических соединений, а также мочевина попадают в почву, где подвергаются постепенной минерализации.
Сначала идет процесс аммонификации, приводящий к образованию аммонийных солей, которые частично поступают в растение, а частично подвергаются процессу нитрификации. Образовавшиеся нитраты могут также усваиваться растением. Часть нитратов теряется в процессе денитрификации, приводящей к образованию молекулярного азота, частью вымывается из почвы, так как нитраты не удерживаются почвенным поглощающим комплексом.
Количество потерянного в процессе денитрификации азота с избытком компенсируется азотом, связанным фиксаторами азота, и образованием окислов азота, которые в дальнейшем образуют нитраты. Круговорот азота в природе представлен на рисунке. Круговорот азота
В круговороте азота участвует человек; с одной стороны, он разрушает азотные соединения при сжигании органических веществ (дерева, торфа, каменного угля и других), с другой - человек научился связывать газообразный азот воздуха, переводя его в аммиачную и нитратную формы и в мочевину.