Липиды

Липиды являются составной частью всех структур, содержащих мембраны, таких, как пластиды, ядра, митохондрии, пероксисомы, глиоксисомы, эндоплазматический ретикулум. Однако наиболее богаты липидами пластиды, в которых их содержание составляет от 20 до 50 % и более по отношению к сухому веществу органелл в зависимости от объекта исследования, стадии развития, условий выращивания и типа исследуемых пластид.

Важную роль играют липиды в организации и функционировании хромопластов. Уже в первых работах по изучению химического состава этих органелл, выполненных А.С.Вечером и W.Straus, было обнаружено высокое содержание в них липидных соединений. Основными липидными компонентами хромопластов являются гликолипиды и фосфолипиды.

Состав липидов изолированных хромопластов лепестков настурции большой и нарцисса желтого, а также плодов перца однолетнего, представлены в табл. 1. Фракция хромопластных гликолипидов включает два основных галактолипида - диацилдигалакто-илглицерин (ДАДГГ) и диацилмоно-галактозилглицерин (ДАМГГ), а также сульфолипид - диацилсульфохино-возилглицерин, и составляет свыше 80 % всех липидов хромопластов.

Среди фосфолипидов преобладают фосфатидилхолин и фосфатидилглицерин. Известно, что фосфатидилсерин и фосфатидилэтаноламин отсутствуют (в заметных количествах) в высокоочищенных фракциях хлоропластов высших растений и водорослей, а их наличие в отдельных экспериментах указывает на загрязнение пластидной фракции цитоплазматическими структурами.

В исследованных хромопластах нарцисса желтого и перца однолетнего фосфатидилсерин не обнаружен, а содержание этаноламина было незначительным. Исследование состава липидов изолированных хромопластов лепестков настурции большой

Таблица 1 - Состав липидов изолированных хромопластов высших растений, % к суммарной фракции липидов

Примечание. Оригинальные данные пересчитаны в % к суммарной фракции липидов авторами монографии.

Следует отметить, что в препаратах высокоочищенных хромопластов нарцисса желтого в следовых количествах были, обнаружены стеригликозиды, их ацилированные производные, жирные кислоты, моно-, ди- и триацилглицерины.

B.Catnara с сотр. также указывают,что в препаратах пластид из зрелых плодов перца однолетнего присутствуют стерилгликозиды a B.Liedvogel с соавторами отмечают, что при анализе липидов хромопластов настурции большой методом тонкослойной хроматографии обнаруживались стерилгликозиды, ацилированные стерилгликозиды, свободные жирные кислоты и триацилглицерины, однако их общее количество не превышало 2 % по отношению к сухому веществу (что составляет приблизительно 4 % по отношению к сумме всех липидов, представленных в этих органеллах). Рисунок 1 - Структурные формулы молекул липидов хромопластов

Хотя жирные кислоты обнаружены в хромопластах как минорные соединения, они играют в этих органеллах важную роль. Как известно, основная масса жирных кислот находится не в свободном состоянии, а входит в состав сложных липидов, в том числе галактолипидов и фосфолипидов, а также этерифицированных каротиноидов.

Жирные кислоты хромопластов характеризуются высокой степенью их ненасыщенности. Например, более 80% всех жирных кислот хромопластов нарцисса желтого представляют молекулы, содержащие по 2-3 двойные связи (линолевая линоленовая кислоты). При этом молекулы с различной степенью ненасыщенности по-разному распределены между отдельными фракциями липидов.

Почти 96% жирных кислот ДАМГГ и более 85% жирных кислот ДАДГГ предсавлено молекулами с 2-3 двойными связями, в то время, как в диацилглицерине содержится около 38% молекул без двойных связей, а содержание жирных кислот с 2-3 двойными связями не превышает 55%. Во фракции свободных жирных кислот 69,7% молекул не имеют двойных связей, 7 % молекул содержат одну, 18,9 - две и 4,4 % -три двойных связи.

Липиды и хромопласты

Липиды играют важную роль в хромопластах. Будучи составной частью мембран, они принимают участие в поддержании целостности пластид, компартментации метаболических процессов, а также в значительной степени отвечают за способность к обмену метаболитами между стромой органеллы и цитоплазмой. В то же время липиды в хромопластах способны накапливаться как запасные вещества в виде глобул (пластоглобул), а также входят в состав трубчатых и других образований.

Характерно, что структуры хромопластов, содержащие липиды, будучи гидрофобными но своей природе, являются местом накапливания каротиноидов. По составу липидов различные структуры хромопластов различаются между собой. B.Liedyogel с соавт. исследовали химический состав субфракций хромопластов настурции большой.

Высокоочищенные изолированные пластиды из лепестков разрушали осмотическим шоком и разделяли центрифугированием в градиенте плотности сахарозы. В результате получали четыре фракции, состоящие из чистых липидных тел, трубчатых образований вместе с липидными телами и незначительным количеством мембран, мембранных везикул с небольшим количеством трубчатых структур и липидных тел, крахмальных зерен.

Три первые фракции подвергали биохимическим определениям. Липидные тела почти полностью состояли из каротиноидов (47,7 % к сухому веществу) и галактолипидов (25,5 % ДАМГГ и 16 % ДАДГГ). 10,6 % сухого вещества липидных тел было представлено белками, а фосфолипиды не обнаружены. Фракция трубчатых образований содержала значительно меньше каротиноидов (13 %), но несколько больше галактолипидов (28 % ДАМГГ и 21 % ДАДГГ).

Содержание белка в них не отличалось от такового в липидных телах, однако в этой фракции фосфолипиды составляли 10 % по отношению к сухому веществу. Мембранная фракция содержала всего 5 % каротиноидов, 32 % галактолипидов в соотношении ДАМГГ к ДАДГГ, равном 3:2. Содержание фосфолипидов в этой фракции возрастало до 16, а белка до 47 % по отношению к сухому веществу.

В то же время пласто-глобулы хромопластов фиалки трехцветной, калюжницы болотной, саротамнуса метлистого и тюльпана состоят главным образом из неполярных липидов, тогда как ни липидные тела, ни трубки, ни мембраны хромопластов настурции большой не содержали этих липидов в значительных количествах. В целом по составу основных липидных компонентов хромопласты изученных высших растений сходны с другими типами пластид.

Так, в частности, и хлоропласты, и этиопласты, и пропластиды в качестве основных липидов содержат молекулы галактолипидов. Следует отметить, что галактолипиды могут служить маркерами для определения возможного загрязнения пластидными частицами (в особенности пластидными мембранами) других цитоплазматических структур, поскольку ни в одной из них эти вещества не обнаружены в заметных количествах.