Развитие хромопластов

Хромопласты, как и другие пластиды, имеют свой цикл развития. Развитие хромопластов, перестройки, отмечающиеся при их становлении, определяются ультраструктурой пластид-предшественников, а также направленностью вторичного синтеза образующихся в них веществ. Хромопласты могут происходить из про-пластид, лейкопластов, хлоропластов.

Было также показано, что хромопласты могут образовываться из этиопластов. Свет, по-видимому, не играет решающей роли в развитии хромопластов. Так, например, плоды томатов способны приобретать красную окраску даже без света, а культурные сорта моркови образуют эти органеллы в подземных органах.

При сравнении лепестков цветков форсайтии, выращенных из примордиев в условиях полной темноты, с цветками, выращенными на свету, не наблюдалось различий ни в их пигментации, ни в структуре хромопластов. В других случаях отмечалось влияние света на количественное накопление, но не на качественный состав каротиноидов.

При созревании плодов, когда происходит превращение хлоропластов в хромопласты, в запасающих тканях наблюдается увеличение содержания Сахаров. На этом основании было высказано предположение о регуляции процесса трансформации пластид изменением концентрации сахаров в ткани.

При инкубировании кусочков ткани на среде с высокой концентрацией сахаров происходило превращение хлоропластов в хромопласты, тогда как на среде с низкой концентрацией сахаров, наоборот; хромопласты трансформировались в хлоропласты. В процессе развития хромопластов из хлоропластов происходит разрушение тилакоидных мембран пластид-предшественников, которое часто сопровождается увеличением числа и размера пластоглобул.

По-видимому, деградация первоначально ограничивается несколькими гранальными и межгранальными мембранами и значительно позже распространяется на всю органеллу. Некоторые исследователи сообщают, что граны хлоропластов деградируют раньше, а ламеллы стромы несколько позже, другие считают, что на ранних стадиях граны отделяются от ламелл стромы.

В то же время JJLaborde and A.Spurr наблюдали полностью интактные тилакоиды в виде гран даже в окончательно сформированных хромопластах. Развитые тилакоиды, не отличающиеся на электронных микрофотографиях от гран хлоропластов, были обнаружены в хромопластах волосков рылец пестиков кукурузы.

Развитие мембран хромопластов

Разрушение мембран наблюдаете только в случае ламелл стромы и гран, однако оно не характерно для мембран оболочки. Процесс дегенерации тилакоидных мембран был описан как смещение баланса между их, непрерывным синтезом и деградацией в сторону деградации.

Это не полностью объясняет события, происходящие в процессе трансформации хлоропластов в хромопласты, поскольку деградация ламелл гран и стромы часто сопровождается образованием хромопласт-специфических мембранных структур. Таким образом, в пластиде одновременно происходит распад одних и синтез других мембран.

При этом, по-видимому, осуществляется не простое разложение ламелл гран и стромы хлоропластов на составляющие их молекулы липидов и белков с последующим включением в новообразующиеся мембраны хромопластов, но с дальнейшим разложением сложных липидных и белковых молекул до простых соединений, которые служат основным материалом при синтезе структурных элементов желтых и оранжево-красных пластид.

Биохимический состав структурных элементов хромопластов существенно отличается от Состава внутри-пласгадных мембран хлоропластов, что может служить одним из доказательств этого предположения. Установлено, что мембраны образуются путем роста и модификации предсуществующих мембран.

Исследования, выполненные на хромопластах различных видов растений, показали, что основная масса мембранной системы хромопластов происходит от внутренней мембраны оболочки пластиды.

Однако многие исследователи интерпретируют некоторые мембранные образования хромопластов как остатки тилакоидов хлоропластов, хотя факты, подтверждающие существование в сформированных хромопластах остаточных элементов тилакоидов хлоропластов дополнительно к ново-синтезированным мембранам хромопластов, не обнаружены.

В большинстве случаев на первых этапах превращения пластид-предшественников в хромопласты отмечается увеличение числа и размера пластоглобул. В хромопластах глобулярного типа пластоглобулы сохраняются на всех этапах развития этих органелл вплоть до их деградации, вызванной отмиранием органов, в которых они локализованы. Трубчатые образования обычно возникают в пластидах с пластоглобулами.

При этом могут развиваться трубки, либо ассоциированные с пластоглобулами, либо не связанные с глобулами. Реже трубчатые образования возникают в пластидах без предшествующего накопления пластоглобул, как например, в лепестках настурции большой. В лепестках настурции большой в пластидах без предшествующего накопления пластоглобул реже возникают трубчатые образования. Кристаллы пигментов в хромопластах кристаллического типа появляются несколько позже по сравнению с пластоглобулами. После этого наблюдается усиленный рост и видоизменение формы хромопластов соответственно форме кристалла.

Отмечается отсутствие прямой связи между таксоном растения и образуемыми в их органах типами хромопластов. В близкородственных видах часто развиваются хромопласты с различной структурой в аналогичных органах или тканях. Имеются описания случаев, когда в различных тканях одного и того же растения развивались хромопласты, принадлежащие к разным структурным типам.

Так, в лепестках томатов формируются глобулярные, а в плодах - кристаллические хромопласты. У огурца и тыквы цветки содержат трубчатые, а плоды - глобулярные хромопласты. Обратная ситуация наблюдается у растений розы с желтыми цветками. Заметные различия в тонкой структуре хромопластов могут обнаруживаться даже внутри одного и того же органа растений.

Так, D.Simpson et al. изучали ультраструктуру пластид ягод спаржи лекарственной и показали, что в эпидермальных клетках этих плодов развиваются глобулярные, а в клетках мезофилла плода (мезокарпа) - трубчатые хромопласты. Сходная картина отмечалась для плодов томатов. Аналогичные результаты были получены при изучении эпидермиса и мезофилла лепестков калужницы болотной. Калужница болотная

Пигмент-несущие структуры

Во многих хромопластах образуется более одного типа пигмент-несущих структур. Так, пластоглобулы встречаются не только в глобулярных, но и в мембранных, Некоторых трубчатых и на начальных этапах формирования кристаллических хромопластов. В то же время мембранные хромопласты могут содержать каротиновые кристаллы или трубчатые элементы, что делает классификацию хромопластов соответственно их тонкой структуре несколько произвольной.

Было высказано предположение, что структура хромопластов, а соответственно и их принадлежность какому-либо определенному типу, зависит от состава пигментов. Однако выяснилось, что лейкопласты могут иметь сходную с глобулярными, трубчатыми и мембранными хромопластами ультраструктуру. Глобулярные пластиды, в которых отсутствовали пигменты, были обнаружены в плодах альбино-мутантов красного перца, тыквы, в сердцевине ферокактуса пурпурового.

Лейкопласты сорта лженарцисса (нарцисса желтого) с белыми цветками были неотличимы по тонкой структуре от хромопластов с нормальными желтоокрашенными цветками, а их внутренние мембраны имели один и тот же состав белков и липидов. Отличительным признаком этих органелл было отсутствие каротиноидов в пластидах белых цветков.

А в голубых и белых лепестках Phaseolus и Hyacinthus развиваются пластиды, напоминающие хромопласты трубчатого типа, из-за чего было высказано предположение, что многие хромопласты могут рассматриваться как разновидности эопластов (про-пластид), которые специализируются в накапливании каротиноидов.

Хромопласты с определенным типом ультраструктуры часто различаются между собой по количеству и качественному составу основных пигментов.

Например, трубчатые хромопласты плодов розы морщинистой, Solanum capsicastrum, лепестков настурции большой и чашелистиков стрелитции королевской содержат в качестве основных каротиноидов ликопин, криптоксантин, этерифицированный лютеин (диэфир лютеина) и /3-каротин + + криптоксантин соответственно]. Роза морщинистая

Во всех этих случаях ультраструктура не коррелировала с пигментацией, хотя иногда отмечалась корреляция между пигментацией и ультраструктурой хромопластов (например, в пластидах плодов томатов). В целом можно считать доказанным, что количественный и качественный состав каротиноидов не влияет на тонкую структуру этих органелл.

При сравнении биохимического состава отдельных субструктур выясняется взаимосвязь между составом хромопластов и их ультраструктурой. Содержание неполярных липидов, таких, как нейтральные липиды (ацилглицерины) и каротиноиды, наивысшее в пластоглобулах (более 60 % сухого вещества), меньше в трубках (около 20 %) и самое низкое в мембранах (менее 10 %).

Наоборот, относительное, количество глико- и фосфолипидов, а также белков наивысшее в мембранах и самое низкое в глобулах. Это соответствует различиям в удельной поверхности субструктур (т.е. отношение поверхности той или иной структуры к ее объему), которая составляет менее чем 0,05 нм в случае пластоглобул, приблизительно 0,2~1 в хромогшастных трубках и более 0,3 нм~1 для мембран.

Согласно законам физической химии, неполярные компоненты в модельных субструктурах концентрируются внутри, тогда как на поверхности, будучи в прямом контакте с водной стромой, находятся молекулы умеренно гидрофильных соединений. Исходя из этого было предположено, что вариации в количестве биохимических компонентов обусловливают развитие тех или иных структур в хромопластах.

Именно соотношение амфифильных соединений к неполярным липидам (включая каротиноиды) определяет геометрию новообразованных структур и приводит к предпочтительному образованию мембран, пластоглобул, трубок пни кристаллов. В настоящее время установлено деление хромопластов в условиях культуры ткани моркови и в цветках форсайтии.

Хотя клетки нижних слоев эпидермиса лепестков этого растения значительно увеличивались в процессе развития цветков, количество хромопластов на 1 мм площади нижнего эпидермиса при этом не изменялось. В то же время электронно-микроскопические исследования показали, что дифференциация хромопластов происходит синхронно, что свидетельствует о делении хромопластов на протяжении всех этапов развития лепестков форсайтии, причем этот процесс не хаотичен, а каким-то образом контролируется.